61.Визначити природні механізми,які можуть змінювати менделівське розщеплення у гібридів.

Менделівське розщеплення проявл-ся якщо:1.Гетерозигота Аа утворюватиме гамети А і а з однаковою частотою,тобто у відношенні 1:1. 2.Гамети різних генотипів матимуть однакову конкурентоздатність,тобто поєднуються під час запліднення суто випадково.3.Зиготи і організми з різним генотипом мають однакову життєздатність. 4.Аналізуються великі сукупності F₂.

Названі умови однаковою мірою стосуються моно-, ди,- і полігібридів.Порушення однієї з цих умов може викликати значні відхилення від менделівської схеми: 1. Перша умова рівноймовірного утв-ння гамет різних типів часто порушується у віддалених схрещуваннях через те,що кон’югація і розподіл хромосом у мейозі здійснюється зі значними відхиленнями(приклад утв-ння пилкових трубок у енотери: з геном Р–вони ростуть швидше,з р–повільніше,тому в F₂ буде більше ніж ¾ частини особин з домінантною ознакою).2.Різна життєздатність зигот і особин F₂ (Летальність певних комбінацій алелів).Н-д,при схрещуванні платинових лисиць (гетерозигот)між собою,розщеплення на платинові і сріблясто-чорні завжди становить 2:1,замість 3:1.Схрещування платин.лисиць із звичайними давало рощепл. 1:1.Отже,платиновість визнач-ся домінантним геном(у гетерозиготному стані Аа,бо в гомозиготному АА–він летальний).В цьому прикладі домінантний алель є насправді домінантним лише щодо забарвлення шерсті:стосовно життєздатності той самий алель є рецесивним.Наведений випадок,коли один ген впливає на декілька ознак одночасно (забарвлення шерсті та життєздатність),є одним із прикладів плейотропії.

А) Існують алелі,які фенотипово виявляються тільки в певної частини організмів,що містять їх у генотипі.Для характеристики такого варіабельного прояву генів викори-стовують поняття пенетрантності та експресивності.Мірою пенетрантності є частка особин,які характеризуються певним фенотипом,серед усіх особин з однаковим генотипом.Деякі спадкові хвороби людини,наприклад подагра,х-ться неповною пенетрантністю,тобто не всі особи,які несуть мутацію,хворіють. Експре-сивність відображає силу прояву мутантного гена у фенотипі.Так,дрозофіли, гомозиготні за мутантним алелем eyeless,можуть мати різну кількість фасеток очей: від нормальної кількості до повної їхньої відсутності.Здатність генотипу виявлятися по-різному залежно від зовнішніх умов відображає його норму реакції.певний діапазон прояву,у межах якого ознаки можуть варіювати у відповідь на варіації умов розвитку організму.Б)Деякі ознаки притаманні особинам протягом не всього життя,а виникають лише в певний період:характер розщеплення може залежати від віку. Наприклад,у людини є спадкові синдроми,які виявляються лише в похилому віці (синдром Альцгеймера,хвороба Гентінгтона).В)До відхилень від очікуваних менделівських розщеплень приводить також явище імпринтингу (розмноження в собі).Основою його є так звана епігенетична спадковість:успадкування від батьків не просто ДНК,а хроматину,який несе на собі певні хімічні маркери,від яких залежить структурний стан ділянки та,відповідно,активність певних генів.Унаслідок такого ефекту прояв певного гена може бути зумовлений тим,від кого саме з батьків дана хромосома отримана.Г)У природі існує багато видів зі статевим диморфізмом,і стать відіграє велику роль у прояві цілої низки ознакМенделівські розщеплення в принципі можуть бути реалізованими тільки для видів із нормальним статевим процесом, диплоїдністю обох статей та за умови відсутності порушень у мейозі.

Але й при виконанні зазначених умов випадки відхилень від менделівських розщеплень досить численні.При цьому менделівські закономірності не пору-шуються,просто на них накладаються інші ефекти.Три такі ефекти:

1. Взаємодія неалельних генів (декілька різних генів впливають на розвиток однієї ознаки).прояв ознаки залежить від продуктів різних генів(н-д,ферментів). Розрізняють три типи взаємодії неалельних генів:а Комплементарність–поява нової ознаки при сумісній наявності генотипів домінантних алелів різних генів (А-В-): коли кожний із генів має свій власний прояв:форма гребеня кур–9А-В-:3А-вв:3ааВ-:1аавв; коли жоден з алелів не має власного прояву:схрещув.горошку з білими квітами у F₁ всі рожеві,а в F₂.- розщепл.9:7;коли прояви однакові–Форма плодів гарбуза – однакова ААвв і ааВВ (сферична).б)Епістаз–пригнічення дії одного гена (фено-типовий прояв) іншим неалельним йому геном (ознака масті у коней:ССВВ+ссвв = СсВв (всі 3 - сірі)+СсВс = 12С-В-сірі:3ссВ-чорна:1ссВВрижа).в)Полімерія– взаємод.неалельних генів,що мають однаковий вплив на прояв ознаки.Розщеплення, н-д,15:1 у F₂, коли працює 2 гена: А₁А₁А₂А₂темно-черв.+а₁а₁а₂а₂біле=F₁: А₁а₁А₂а₂світло-черв.

2. Зчеплення груп генів в одній хромосомі (конюгація)та