34.Охарактеризуйте сучасні уявлення про механізми морфогенезису клітин.

Морфогене́з—процес виникнення і розвиткуорганів,систем і частин тіла організмів як в індивідуальному(онтогенез),так і в історичному,еволюційному розвитку (філогенез).Морфогенез–це один з трьох фундаментальних аспектів розвитку біології,разом з контролем росту кл-н та їх диференціюванням.Нормальний морфогенез спостерігається тільки в цілому непошкодженому організмі.Морфогенез визначає форми тк-н,органів і цілих організмів,як і відносне розташування частин організму та окремих тканин в їх межах.Дослідження морфогенезу мають мету зрозуміти процеси,які керують просторовим розташуванням клітин протягом ембріонального розвитку організму і які дають початок характерним формам тканин та органів і анатомії тіла.У тваринному ембріоні зміна від кластера майже ідентичних клітин на стадії бластули до постгаструляційного ембріона із структурованими тканинами і органами керується генетичною «програмою» і може бути змінена зовнішніми факторами.Молекулярний рівень.Речовини,які впливаютьна морфогенез, називають морфогенами.Важливий клас морфогенів-фактори транскрипції,що визначають долю клітини шляхом взаємодії з ДНК.Фактори транскрипції каталізують транскрипцію певних генів,що беруть участь у клітинномудиференціюванні,а також генів інших факторів транскрипції.Таким чином,відбувається регуляція експресії генів за каскадним принципом.Інший клас морфогеннів-речовини,якіконтролюютьміжклітинні контакти,в тому числі агрегацію клітин.Наприклад,під час гаструляції деякі клітини зародка втрачають міжклітинні контакти,стають здатними до міграції, займають нове положення в ембріоні,де вони можуть знову утворити міжклітинні контакти і сформувати тканини і органи.Клітинний рівень.Існує гіпотеза за якою напрямок розвитку обумовлений впливом на еквіпотенціальні ядра різної цитоплазми

В незаплідненій яйцеклітині в цитоплазмі знаходиться позиційна інформація,яка реалізується в результаті дії генів ооциту та живильних клітин,що оточують ооцит, білкові продукти таких генів наз.морфогенами,а самі гени-генами з материнський ефектом.Морфогени розташовані в цитоплазмі нерівномірно.Процес формування гетерогенності цитоплазми наз.оопластичною сегрегацією.Вплив градієнту цитоплазми на розвиток зародка наз.предетермінацією.Після запліднення та початку дроблення морфо гени взаємодіють з регуляторними генами зиготи.Формування специфічних для даної тканини наборів активних регуляторних генів складає сутність клітинної детермінації(обмеження можливостей різних диференціацій,що визначає розвиток клітини спеціалізованим шляхом).Для більшості тварин і для людини х-ний поділ зародка на сегменти.Він контролюється двома групами генів:1)сегрегаційні гени-визначають к-сть сегментів.Вони поступово активуються у процесі розвитку. 2)контролюють розвиток кожного сегменту-гомеозисні гени дрозофіли.Мутації цих генів призводять до появи невластивих даному сегменту структур.Всі гомеозисні гени мають загальні нуклеотидні послідовності-гомеобокси і,відповідні їм ділянки молекули білку-гомеодомен-відповідає за зв'язок із ДНК.Всі тварини мають гомеобокс-вмісні гени.Гомеобокси-консервативні структури навіть у віддалених філогенетичних груп,оскільки вони відповідають за ранні стадії розвитку.У ссавців 38 гомеобокс-вмісних генів-хокс-гени.Існують гени,які контролюють гомеозисні гени і є гени,які ними контролюються.Тобто розвиток-процес послідовного включення систем генів,при цьому продукти одних генів є регуляторами включення інших генів. Гени,які влючають каскадний механізм регуляції розвитку наз.гени-хазяїни («господствующие» гени),а ті які ними регулюються гени-раби.Активність регуляторних генів визначає специфічність клітин у процесі диференціації(процес спеціалізації клітин,який визначає її морфо-фізіологічні відмінності).Гени,які працюють у всіх клітинах наз.генами «домашнього господарства»(housekeeping). Гени,які визначають спеціалізацію клітин,специф.для окремих типів тканин наз. Генами «розкоші».Диференційовані клітини втрачають здатність до поділу,але в кожній тканині існує резерв клітин,що зберігає мітотичну активність-стовбурові клітини.Ембріональні стовбурові клітини зазвичай тотипотентні.Апоптоз-запрограмована смерть клітин,що контролюється генетично.Гени,що контролюють розвиток:гени материнського ефекту-гени-хазяїни-система регуляторних генів-структурні гени.