Фізіологія сільськогосподарських тварин

гладеньких волокон, які йдуть у поздовжньому та круговому напрямках. До складу матки сільськогосподарських тварин входять два роги, тіло й шийка. Довжина рогів матки у кобил становить близько 20–25 см, у свиней — 150–200 см.

Стінка матки складається з трьох оболонок: слизової, м’язової і серозної. Слизова оболонка матки вкрита миготливим епітелієм. У ній багато маткових трубчастих залоз, секрет яких використовується зародком на перших етапах розвитку. У корови слизова оболонка утворює вирости-карункули, до яких приєднується плідна частина плаценти — котиледони хоріона. М’язова оболонка складається з двох шарів гладеньких м’язів, між якими міститься шар судин і нервів, по яких поживні речовини надходять до зародка.

СТАТЕВИЙ ЦИКЛ

Розрив зрілого фолікула і вихід з нього яйцеклітини називається овуляцією. Цей процес повторюється через певний проміжок часу протягом року у самок, якщо вони не запліднені.

Морфофункціональні зміни, які відбуваються в статевому апараті і в усьому організмі самки від однієї тічки та охоти до другої, називають статевим циклом. Він складається з статевої активності (тічки і охоти) і статевого спокою. Особливо значні зміни відбуваються в статевих органах гризунів. Якщо приготувати мазок із слизу піхви, то можна легко визначити чотири фази статевого циклу.

352

Розділ 10. Розмноження

Міжтічкова фаза (діеструм) — це період відносного спокою у функції статевих органів тварин. У яєчниках знаходяться дрібні фолікули й великі жовті тіла. В приготовленому мазку із слизу піхви міститься значна кількість лейкоцитів і слизу, а також у меншій кількості епітеліальні клітини з чітко вираженими ядрами.

Фаза передтічкова (проеструм) — підготовча фаза. У цей період відбувається дозрівання фолікулів, гіперемія статевого апарата, розростання залоз слизової оболонки матки. В приготовленому мазку із слизу піхви містяться епітеліальні клітини овальної форми з великим ядром. Лейкоцити відсутні.

Уфазі тічки (еструс) самка стає більш збудливою, відмічається значне розширення кровоносних судин, виділення з піхви слизу, набрякання слизової оболонки піхви. В яєчниках фолікули великі, часто настає овуляція. У приготовленому мазку із слизу піхви багато без’ядерних клітин. Ядерні клітини та лейкоцити відсутні. Під час тічки у тварини настає статева охота, тобто готовність до статевого акту. Самка вільно допускає самця до себе. Апетит у самки зменшується. Корови стрибають на інших тварин. У свиней виражений «рефлекс нерухомості». Всі ці ознаки більше виявляються у самки у присутності самців.

Упіслятічковій фазі (метоеструм) в яєчнику після овуляції утворюється жовте тіло, яке виділяє прогестерон. Цей гормон бере участь у підготовці тварини до вагітності. Гіперемія статевих органів зникає, виділення з них поступово припиняються. У приготовленому мазку із слизу піхви міститься багато лейкоцитів, а також ядерних клітин.

Усільськогосподарських тварин статевий цикл відрізняється від циклу гризунів появою таких взаємозв’язаних процесів, як тічка, статеві збудження, охота і овуляція. Всі ці реакції у тварин відбуваються

упевній послідовності і мають видові та індивідуальні особливості. Тічка — це комплекс морфологічних і функціональних змін, які

мають місце в статевих органах самки і в організмі в цілому. Ці зміни сприяють кращому переміщенню сперматозоїдів у статевих шляхах самки, заплідненню яйцеклітини та закріпленню зародка в розі матки.

Під впливом статевих гормонів розширюються кровоносні судини статевих органів самки (настає їх гіперемія), розкривається шийка

353

Фізіологія сільськогосподарських тварин

матки, посилюються секреція залоз статевих шляхів і перистальтика рогів матки. З появою тічки спостерігається виділення слизу з вагіни у більшості тварин. В цей період дозрівають фолікули в яєчнику, які можна прощупати пальцем у корови і кобили через стінку прямої кишки. Яєчники стають чутливими до гонадотрофних гормонів.

Під впливом естрогенів змінюється функціональний стан статевого центра і центральної нервової системи, у самки настає збудження та охота. При статевому збудженні у самки знижується апетит, а у корів і удій, молоко стає солонуватим, а при кип’ятінні звурджується. При вільному утриманні тварини стрибають на інших тварин і не допускають стрибати на себе. У самок виявлений обнімальний рефлекс.

При статевій охоті самки наближаються до самця, приймають позу для статевого акту, допускають садку самця.

Під час тічки й охоти настає овуляція — розрив зрілого фолікула та вихід з нього яйцеклітини. Дозрівання фолікулів і овуляція відбуваються на всій поверхні яєчника, а у кобили й ослиці у певному його місці — в овуляційній ямці. В одноплідних тварин виділяється у період тічки одна яйцева клітина, а в багатоплідних — овулює кілька фолікулів через певні проміжки часу (у свині до 25 фолікулів). Овуляція у свині триває від 20 до 40 год після початку охоти. Розриву фолікула сприяють протеолітичні ферменти — гіалуронідаза і простагландіни, зміна внутрішньочеревного та внутрішньоматкового тиску, а також тиску в фолікулі. Зниження внутрішньочеревного тиску перед овуляцією до 250 мм водного стовпчика сприяє розриву фолікула (Родін І. І. і Клюєв В. В.).

У кобил, корів, свиней, овець овуляція настає незалежно від парування тварин. Провокована (рефлекторна) овуляція встановлена у кролиці, кішки, верблюдиці, оленя, у родині кунячих, у деяких видів ховрашків. На дозрівання фолікула й овуляцію впливає нервова система. Денервація яєчника у кролиці негативно впливає на кількість дозріваючих яйцеклітин, а також їх повноцінність. Речовини (атропін), які гальмують парасимпатичну нервову систему, затримують овуляцію. У деяких тварин і птахів яйця дозрівають і виділяються тільки при наявності самця. У механізмі овуляції певну роль відіграють гормони. Фолікулостимулюючий гормон передньої долі гіпофіза стимулює розвиток фолікулів у яєчнику, а лютеїнізуючий гормон викликає овуляцію та утворення жовтого тіла.

354

Розділ 10. Розмноження

Овуляція — загальноорганний процес, який забезпечується комплексом механічних і ферментативних дій, що регулюються нейрогуморальними механізмами. При овуляції яйцеклітина виходить з фолікула і потрапляє в яйцепровід. За допомогою миготливого епітелію

іскорочення мускулатури стінки яйцепроводу яйцеклітина рухається з швидкістю приблизно 1,4 см/год в напрямі до рогу матки. Яйцеклітина у верхній третині яйцепроводу зустрічається з сперматозоїдом

ізапліднюється. Здатність яйцеклітини до запліднення зберігається недовго: у кобили — до 10 год, корови — до 20, вівці — до 5, морської свинки — 6–7, щура — до 10, у миші — 12 год.

Жовте тіло. Після овуляції в яєчнику утворюється порожнина, яка заповнюється згустком крові, що витікає з судин внутрішнього шару сполучнотканинної оболонки. Фолікулярний епітелій і сполучна тканина проростають у згусток крові, утворюючи сітку, де відкладається жовтий пігмент — лютеїн. Це і буде жовте тіло яєчника, яке функціонує як залоза внутрішньої секреції. Вона затримує розвиток нових фолікулів у яєчниках, припиняє охоту і тічку, регулює хід вагітності. Прогестерон, що утворюється у жовтому тілі, викликає гіпертрофію та гіперплазію матки під час вагітності. Найбільшого розвитку воно досягає у корів на 10–11-й день, у кобил — на 8-й, у свиней — на 7-й день після початку тічки. У жуйних, свині, собаки жовте тіло зберігається протягом усього періоду вагітності, а у кобили — на 5–6-му місяці починає поступово розсмоктуватися і наприкінці вагітності стає зовсім малим (жовте тіло вагітності). У другій половині вагітності функція жовтого тіла знижується. Якщо видалити його у цей період, то аборту не буде, вагітність триватиме. Якщо запліднення не відбулося — жовте тіло (циклічне жовте тіло) розсмоктується протягом одного статевого циклу.

При порушенні умов утримання та годівлі тварин жовте тіло не розсмоктується (персистентне жовте тіло). Воно гальмує статевий цикл і призводить до яловості.

Стадії статевого циклу пов’язані не тільки зі змінами в яєчниках, а й з процесами, що відбуваються у центральній нервовій системі. А тому кожний період статевої активності тварини має свої особливості. Тривалість статевого циклу у різних видів тварин різна (табл. 35).

На тривалість окремих фаз статевого циклу впливає вік тварини (у старих тварин охота виявляється слабше, ніж у молодих), пора року (взимку охота коротша, ніж улітку), годівля й утримання тварин (при неповноцінній годівлі у кобили охота затягується до 15–20 днів).

355

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Таблиця 35

У великої рогатої худоби, однокопитних, свиней статеві цикли при відсутності вагітності повторюються протягом року часто — поліциклічні. У моноциклічних (собака та дикі тварини) статевий цикл за рік буває 1–2 рази. Більшість тварин розмножуються один раз на рік, мають один період статевої активності, під час якого вони спаровуються. Деякі тварини спаровуються у певний сезон. Сезонність спаровування у тварин і птахів пов’язана з необхідністю народження плода в певний, найбільш сприятливий для їх вирощування період. Фактори навколишнього середовища (інтенсивність сонячного світла, температура, вологість повітря тощо) стають сигналами початку статевого сезону У виявленні статевих функцій велику роль відіграє світло (особливо у диких тварин і птахів). Серед свійських тварин трапляється сезонність розмноження. У верблюдів зберігся сезонний характер спаровування (січень—березень). У коней і свиней статева активність посилюється навесні. У корів не відмічається сезонності у розмноженні. Статевий сезон у овець виражений і залежить від породи, умов годівлі та утримання. У вовнових і м’ясо-вовнових тонкорунних овець спаровування відбувається в осінньо-зимові місяці. Каракульські вівці влітку не розмножуються. Деякі породи овець спаровуються протягом усього року.

Статевий цикл тварин регулюється центральною нервовою системою та залозами внутрішньої секреції (гіпофіз і статеві залози). Регуляція статевого циклу здійснюється завдяки функціонуванню складного центра, що включає кору великих півкуль головного мозку, підгорбкову ділянку, довгастий і спинний мозок.

356