Розділ 3. ДИХАННЯ

ЗАГАЛЬНІ ПОЛОЖЕННЯ ТА ДИХАЛЬНИЙ АПАРАТ ССАВЦІВ

Дихання — це універсальне біологічне явище, властиве всім живим організмам, які існують у повітряному середовищі. Головною умовою життєдіяльності організму є обмін речовин, припинення якого призводить до смерті, особливо при нестачі кисню, необхідного для підтримання обмінних процесів. Організм забезпечується киснем за рахунок дихання. Зупинка дихання швидко викликає розлад діяльності нервових, а потім і інших клітин організму. Лавуазьє (1771) вперше показав, які фізіологічні та хімічні процеси лежать в основі цього явища. Він виявив, що кисень необхідний для окислення поживних речовин (вуглецю та водню), в результаті якого утворюються вуглекислий газ, вода і енергія, необхідні для життєдіяльності клітин.

Дихання — це обмін газів між навколишнім середовищем та організмом. Його головна роль полягає у забезпеченні клітин організму киснем і звільненні їх від вуглекислого газу. Процес дихання ділять на три етапи. Перший — легеневе, або зовнішнє дихання відбувається на рівні легень. Другий — фіксація та транспорт газів кров’ю. Третій — обмін газів між кров’ю та клітинами, що становить тканинне, або внутрішнє, дихання. Зовнішнє та внутрішнє дихання тісно пов’язані між собою дихальною функцією крові, тому інтенсивність кровообігу має важливе значення для адаптації процесів дихання до потреб організму. Таким чином, дихання являє собою сукупність процесів, що забезпечують поглинання, транспорт та виділення газів організмом. Крім того, за рахунок дихання вирівнюється реакція крові міжклітинної рідини і лімфи, здійснюється також терморегуляція. Основним органом дихання є легені. Обмін газів відбувається ще й через шкіру, але навіть у нижчих тварин цей шлях відіграє незначну роль у життєдіяльності. Тільки у амфібій 60–80% вуглекислого газу

93

Фізіологія сільськогосподарських тварин

виділяється з організму через шкіру, а кисень потрапляє переважно через дихальні шляхи. У сільськогосподарських тварин шкіра вкрита шерстю і її дихальна активність становить менше 1% загального обміну газів. Легені — це два повітряні резервуари, вкриті плеврою. Еластичні та м’язові волокна плеври створюють умови, у яких легені розширюються та спадаються майже без тертя. Паренхіма легень ділиться сполучною тканиною — стромою на окремі частки. Кожна частка має бронхіальну гілку, яка переходить у кінцеву бронхіолу, потім розгалужується на дихальні бронхіоли, що спрямовують повітря в альвеоли. У сполучній тканині проходять кровоносні та лімфатичні судини, а також симпатичні та парасимпатичні нерви (рис. 34). Альвеоли діаметром 0,15–0,5 мм вистелені альвеолярним епітелієм, який тісно контактує з ендотелієм кровоносних капілярів. Ця перетинка складається з двох шарів клітин і має товщину 0,004 мм. Загальна площа альвеолярного епітелію у вівці становить майже 80 м2.

ром. У таких тварин, як коні та ко-

94

Розділ 3. Дихання

рови, тут лишається 1,5 л повітря. Верхні дихальні шляхи відіграють важливу роль у зволоженні, нагріванні або охолодженні повітря, що вдихається. їх слизова оболонка вкрита миготливим епітелієм, який виконує захисну функцію. Механічні домішки вдихуваного повітря (пил) адсорбуються слизом, який спрямовується рухами ворсинок епітелію до гортані, де під час кашлю видаляється. На рівні цих шляхів повітря аналізується на наявність хімічних домішок. Так, у разі появи випарів аміаку збуджуються хіміорецептори і вдих рефлекторно припиняється, запобігаючи проникненню отруйних випарів у легені.

Слід відмітити, що в усіх сільськогосподарських тварин, за винятком коней, вдих та видих можуть здійснюватись ще й через ротову порожнину.

ЗОВНІШНЄ ДИХАННЯ

Легеневе дихання складається з двох процесів: обміну газів між навколишнім середовищем і альвеолярними просторами легень (легенева вентиляція) та обміну газів між альвеолярним повітрям і кров’ю капілярів малого кола кровообігу. Легенева вентиляція — це чисто механічний процес, який забезпечує проникнення атмосферного повітря у легені під час вдиху і видалення його при видиху. Другий процес — фізико-хімічний. Він зумовлює перехід кисню з альвеолярних просторів легень у кров, а вуглекислого газу у зворотному напрямку.

Легенева вентиляція відбувається завдяки тому, що легені знаходяться у герметично закритій грудній порожнині. При зміні об’єму грудної клітки синхронно змінюється об’єм легень, що не мають м’язових елементів і не можуть активно рухатись. Вони пасивно рухаються слідом за грудною кліткою,

Для забезпечення постійного обміну газів у легенях необхідне постійне поновлення альвеолярного повітря за рахунок вдиху (інспірації) та видиху (експірації), що відбуваються завдяки дихальним рухам грудної клітки. При розширенні тиск у ній і в легенях стає нижчим під атмосферного, тому зовнішнє повітря проникає в легені і розтягує їх. Коли грудна клітка звужується, вона тисне на легені і повітря з них виштовхується назовні, бо атмосферний тиск стає ниж-

95

Фізіологія сільськогосподарських тварин

чим від тиску у легенях. Під час вдиху об’єм грудної клітки і легень збільшується, а при видиху — зменшується. Зміни об’єму легень добре спостерігати по схемі Дондерса (рис. 35). Слід звернути увагу на об’єм легень при різному положенні штучної діафрагми.

Зміни положення грудної клітки під час вдиху та видиху відбуваються за участю дихальних м’язів. Крім міжреберних та діафрагмальних у механізмі дихання беруть участь скелетні м’язи. З усіх дихальних м’язів найголовнішими є м’язи діафрагми. Так, при паралічах діафрагмальних нервів у новонароджених швидко настає кисневе голодування (гіпоксія), удушення (асфіксія). У стані видиху діафрагма в організмі тварин має куполоподібну форму, тому що на неї тиснуть нутрощі. Такому положенню сприяє негативний тиск у плевральній порожнині та еластична тяга легень. При вдиху діафрагмальні м’язи, скорочуючись, натягують її і вона набирає конусоподібної форми, за рахунок чого об’єм грудної клітки збільшується у поздовжньому напрямку (рис. 36). Водночас скорочуються міжреберні зовнішні м’язи (інспіратори), які піднімають ребра, розширюючи трудну клітку по горизонталі і незначно — по вертикалі: Це відбувається тому, що ребра своїми вільними кінцями фіксуються до грудної кістки, піднімаючись, вони вивертаються і натискають на неї.

Таким чином здійснюється вдих. Коли м’язи розслабляються, сухожильна плівка діафрагми знову займає куполоподібне положення, а легені, завдяки еластичності, спадаються і відбувається видих. Він здійснюється пасивно за рахунок тієї потенціальної енергії, що утворюється під час вдиху. Грудна клітка опускається під власною масою, а внутрішні міжреберні м’язи (експіратори) в основному беруть участь

96