Функціональна рухливість (лабільність)

Результат ритмічних подразнень залежить від частоти подразнень і тривалості окремих фаз, що супроводжують розвиток збудження. Тривалість фізіологічних зрушень (“місцева” активність та пік потенціалу дії, що відповідає абсолютній рефрактерності) називається інтервалом збудження. '-І.ИМ коротший цей інтервал, тим швидше проходить збудження. Інтервал збудження для соматичних нервів хребетних тварин дорівнює приблизно 0,002, а для скелетних м'язів — 0,005 с.

Згідно з вченням М. Є. Введенського (1892), швидкість процесу збудження визначає функціональну рухливість, або лабільність, тканини. Іншими словами, лабільність — це властивість живої тканини синхронно відповідати рит­мом збудження на ритм подразнення.

Тканини з малою тривалістю рефракторної фази мають високу функціональну рухливість і здатні за короткий про­міжок часу відтворити велику кількість окремих імпульсів збудження. Сучасні методи дослідження підтверджують, що максимальний ритм збудження для м'якотного нерва становить 500, а для м'яза — 200 імпульсів у секунду.

У процесі еволюції функціональна рухливість тканин зростає. Найбільш високу лабільність мають соматичні нер­ви та скелетні м'язи вищих хребетних тварин і людини, що виконують термінові рефлекторні акти. Найнижча функці­ональна рухливість у безм'якотних вегетативних нервах і гладеньких м'язах, здатних до повільних тонічних скоро­чень.

Лабільність — величина непостійна і може змінюватись під впливом численних факторів зовнішнього та внутріш­нього середовища організму.

Нагрівання, охолодження, здавлювання, дія електрич­ногоструму, наркотичних речовин та_інших подразників знижують лабільність тканин. Зменшення функціональної рухливості пояснюється уповільненням відновлювальних процесів, що забезпечують виникнення збудження при под­разненні. Старіння організму також знижує функціональ­ну рухливість тканин.

Підвищення лабільності спостерігається при діяльності. Учень М. Є. Введенського О. О. Ухтомський (1928) устано­вив, що тканина, перебуваючи в активному стані, здатна сприймати і засвоювати більш високу, раніше недоступну їй частоту подразнень.

Підвищення або зниження функціональної рухливості порівняно з вихідним рівнем, викликане діяльним станом тканини, називається засвоєнням ритму. Здатність до засвоєння ритму залежить від зміни обміну речовин у тканині під час її активності. Краще засвоює високі ритми збудження м'язова тканина з низькою вихідною лабільніс­тю. Засвоєння ритму відіграє істотну роль у координацій­ній діяльності центральної нервової системи.

Оптимум і песимум частоти та сили подразнення. У дослідах на нервово-м'язовому препараті М. Є. Введенський (1886) установив, що найбільша висота тетанічного скорочення м'яза спостерігається у випадку подразнення нерва індукційним струмом певної частоти. Ця частота на­зивається оптимальною, або оптимумом частоти (лат. оріітиз — найкращий). При оптимальній частоті ко­жне наступне подразнення припадає на екзальтаційну фа­зу, коли м'яз перебуває у стані найбільшого збудження, в результаті чого і настає максимальне скорочення м'яза. Оптимальний ритм збудження .в 2—3 рази менший макси­мального. Коли для сідничного нерва жаби максимальний ритм збудження становить 300—350, то оптимальний — 100—150 імпульсів в секунду, а для скелетного м'яза від­повідно 120—200 та 30—50.

Збільшення частоти подразнення, що перевищує опти­мальний ритм, викликає зниження, а в окремих випадках і повне припинення скорочення м'яза. Велика частота на­зивається найгіршою, песимальною (лат. реззітиз — найгірший). Песимум пояснюється тим, що кожний новий імпульс з неріва застає м,'яз у фазі відносної, або абсолют­ної, рефрактерності. Надміру висока частота подразнення робить м'яз нездатним до відтворення хвильових відповідей. Кожне чергове подразнення, яке посилається в дуже частому ритмі, поглиблює стан рефрактерності, знижує функ­ціональну рухливість тканини і тим самим викликає галь­мування. Зміна песимальної частоти подразнень на опти­мальну сприяє відновленню фізіологічних властивостей тканини.

При дії подразників різноманітної сили також можна спостерігати ог/.тимум і песим'ум. Збільшення сили струму однієї й тієї ж частоти підвищує тетанічні скорочення м'я­за до певної висоти — оптимум; сили. Дальше її збіль­шення буде супроводжуватись зниженням скорочення м'я­за аж до самого його зникнення — песимум сили. Відмічені форми активності м'язової тканини пояснюють­ся зміною ЇЇ лабільності.

Дослідження М. Є, Введенського показали, що явища оптимуму та песимуму можуть виникати у будь-якій живій тканині, у тому числі і нервовій. Оптимальна частота, або сила, подразнення виявляє найбільш сприятливий вплив на діяльність різних тканин і органів. Песимальна частота, або сила, подразнення веде до гальмування фізіологічних, про­цесів організму.