
- •Фізіологія м'язів
- •Теорія скорочення м'язів
- •Діяння постійного струму на живу тканину
- •Рецептори
- •Передавання збудження з нерва на працюючий орган
- •Розділ 12. Фізіологія м'язів та нервів загальні властивості тканин - подразливість, збудливість і збудження
- •Біоелектричні явища
- •Механізм виникнення збудження
- •Фази збудливості
- •Функціональна рухливість (лабільність)
- •Парабіоз та його фази
- •Фізіологія м'язів
- •Властивості скелетних м'язів
- •Механізм м'язового скорочення
- •X. Хакслі пояснює скорочення м'язів ковзанням молекул актину уздовж молекул міозину.
- •Сила і робота м'язів
- •Втома м'язів
- •Властивості гладеньких м'язів
- •Фізіологія нервів
- •Властивості нервових волокон
- •Синапси
- •Вплив постійного струму на живі тканини
Властивості скелетних м'язів
Скелетні м'язи відзначаються збудливістю, провідністю, скоротливістю, еластичністю, розтягненням, пластичністю та тонічністю.
Про збудливість м'яза свідчать виникнення потенціалу дії, підвищення обміну речовин та його скорочення.
Збудливість скелетного м'яза менша порівняно' з нервом. Визначають її', прямим подразненням електричним струмом. З метою виключення нервового волокна м'яз заздалегідь піддають дії отрути кураре, що порушує передачу збудження з нерва на' м'язову клітину.
Подразнення у м'язах не передаються з одного волокна на інше. Отже, у м'язових волокнах, як і в нервових, спостерігається ізольоване проведення збудження.
Швидкість поширення збудження залежить від будови м'язових волокон. У білих 'волокнах з великою кількістю міофібрил вона становить 12—15, а в червоних — 3—4 м/с.
Активність м'яза виявляється у, його скороченні, при якому відбувається укорочення і потовщення без зміни об'єму. Розрізняють ізотонічне та ізометричне скорочення м'язів. Якщо без підняття вантажу м'яз скорочується, не напружуючись, таке скорочення називають ізотонічним (грец. 150$ — однаковий, іопоз — напруга).
Максимальне напруження м'яза без укорочення, коли обидва його кінці зафіксовані, є ізометричним скороченням. Уся енергія, що утворюється при цьому, повністю перетворюється в тепло. В організмі не буває ні чисто ізотонічних, ні чисто ізометричних скорочень м'язів, тому що, піднімаючи вантаж (наприклад, при виносі передньої кінцівки), м'яз одночасно і скорочується, і Напружується.
Еластичність, або пружність, м'яза — це властивість повертатися до первісного стану після усунення деформуючої сили. Вивчають її розтягненням. Найбільшу еластичність мають білі волокна.
Подовження м'яза під впливом вантажу називається розтяжністю. Чим більше навантаження м'яза, тим більше його розтягнення. Властивість розтяжності особливо добре виражена в червоних волокнах і м'язах з паралельно розміщеними волокнами. М'яз не володіє абсолютною еластичністю, тому "після усунення вантажу завдяки своїй пластичності він деякий час залишається подовженим.
Під п л а с ти.ч н і стю слід розуміти властивість тіла зберігати форму або довжину після припинення дії на нього зовнішньої деформуючої сили.
Сарколемі та міофібрилам однаковою мірою властиві еластичність і пластичність, саркоплазмі — лише пластичність. Серед м'язових волокон пластичність виявляється більше у червоних волокнах, ніж у білих.
Однією з властивостей скелетних м'язів є їх тонічність (тривале напруження та незначне укорочення). Тонічні скорочення м'язів пов'язані з червоними волокнами, особливістю яких є повільне скорочення та розслаблення. Під впливом рідких імпульсів центральної нервової системи відбувається перебудова колоїдної структури м'язової клітини, скручування протофібрил, зміцнення їх молекулярних зв'язків без зміни поперечної смугастості. Перерізування еферентних нервів призводить до різкого зниження м'язового тонусу, що вказує на його рефлекторну природу. Тонічні скорочення м'яза не потребують великих енергетичних затрат, тому, перебуваючи в стані тонусу, м'язи довго не втомлюються.
Тонус скелетних м'язів забезпечує пересування тварини в просторі, підтримує 'позу та положення тіла при стоянні. <
Поодиноке і тетанічне скорочення м'яза. Залежно від частоти подразнення, можна одержати поодиноке і тетанічне скорочення м'яза.
У лабораторних умовах на короткочасне поодиноке подразнення електричним струмом достатньої сили м'яз відповідає поодиноким скороченням (рис.127).
Аналізуючи криву скорочення литкового м'яза жаби на кімографі, відмічають три періоди: прихований, або латентний, — час від моменту подразнення до початку скорочення, періоди скорочення та розслаблення, .
Увесь цикл поодинокого скорочення м'яза триває 0,1 с:
З цього часу на латентний період .припадає 0,01 с, на період скорочення '— 0,04 та період розслаблення — 0,05 с. /
Латентний період включає час, коли відбуваються енергетичні процеси, що забезпечують скорочення м'яза. Чим силь'ніше подразнення, тим коротший латентний період. Пік потенціалу дії в часі збігається з латентним періодом;
У ссавців тривалість поодинокого скорочення скелетних м'язів коливається від 0,04 до 0,1 с. Найбільша швидкість скорочення відмічена у поперечно-смугастих м'язах крилець комах — 0,003—0,005 с. .
Тривалість різних фаз поодинокого скорочення, м'яза залежить від його функціональних властивостей, утоми, охолодження тощо.
При стомленні латентний період, а також скорочення і розслаблення м'яза значно подовжуються.
Сила поодинокого скорочення м'яза великою мірою залежить від сили подразнення. Із збільшенням сили подразнення скорочення м'яза посилюється. При подразненні струмом порогової сили скорочується невелика кількість найбільш збудливих м'язових клітин. З посиленням подразнення починають реагувати інші м'язові клітини.
У природних умовах поодинокі скорочення м'яза не спостерігаються. Центральна нервова система посилає до м'яза не поодинокі імпульси, а цілий вибух з частотою 50—70 імпульсів у секунду. У відповідь на часті ритмічні скорочення м'яз, переходить у стан тривалого безперервного скорочення, що одержало назву те т а ні ч ното, або тета-нусу. • '
При рідких подразненнях, найбільше 10 у секунду, виникає ряд поодиноких скорочень — чергові подразненню
застають м'яз у розслабленому стані. З прискоренням подразнення (з 10 до 25 в секунду) кожний імпульс буде впливати на м'яз у момент його розслаблення. Виникає неповний, або зубчастий тетанус. Коли ж частота подразнень перевищує 25 у секунду, настає повний, або гладкий, тетанус (рис. 128). Це пояснюється тим, що новий імпульс над-:
ходить до м'яза до початку його розслаблення. На подразнення вище 300 у секунду м'язі взагалі не відповідає, тому що чергові подразнення припадають на фазу абсолютної рефрактерності. . '
Висота тетанусу залежить від ритму подразнення, збудливості та лабільності, що змінюються у процесі діяльності
м яза.
Оптимум скорочення його буває в тому випадку, коли чергові імпульси діють на м'яз у фазі екзальтації — період максимального збудження.
Джерелом енергії при роботі м'язів є біохімічні процеси, що відбуваються у дві фази: анаеробну (без кисню) та аеробну (з участю кисню) .В анаеробній фазі відбувається інтенсивний розпад аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ) з утворенням аденозиндифосфорної (АДФ), фосфорної та аденілової кислот. При розпаді АТФ виділяється енергія, що використовується для роботи м'язів.
Аеробна фаза характеризується окисленням молочної кислоти та інших органічних сполук до С02 і НгО. Створювана при цьому енергія йде на ресинтез залишків молочної кислоти до глікогену та ресинтез АТФ і креати-нофосфорної кислоти (фосфагену).
При скороченні м'язів більша частина потенціальної енергії хімічних речовин перетворюється в теплову і лише 25—ЗО % її в механічну, що і становить коефіцієнт корисної дії (ККД) — відношення кінетичної енергії скорочення м'язів до всієї енергії, виробленої м'язами під час роботи.
ККД м'язів тварини визначається в результаті прямої чи непрямої калориметрії, з урахуванням тепла, що виділяється під час спокою та роботи. Наприклад, у стані спокою тварина виділила 0 тепла, а при роботі \У віддача тепла становила Оі ККД К буде дорівнювати:
Під час тренування ККД підвищується, досягаючи у тварин 45—50 %. Згідно з даними О. В. Палладіна, вправи, тренування збільшують у м'язі вміст креатину, фосфорної кислоти, ферменту каталази, що відіграють важливу роль у динаміці м'язового скорочення. Крім того, тренування прискорює синтетичні процеси, у зв'язку з чим у м'язі нагромаджується менше молочної кислоти та інших продуктів розпаду