17.Развитие скелета туловища, конечностей, костей мозгового и лицевого отделов черепа.

Кости туловища человека (и других позвоночных) развиваются из первичных сегментов (сомитов) - производных дорсального отдела мезодермы, состоящих из клеток мезенхимы. Клетки мезенхимы, выделяющиеся из медиовентральной части каждого сомита (склеротома), размножаются, постепенно окружают хорду и нервную трубку, в результате чего образуются первичные (перепончатые) позвонки. Каждый вторичный (окончательный) позвонок образуется из двух рядов лежащих склеротомов - задней части вышележащего и передней - нежележащего склеротома. На 5-й неделе эмбрионального развития человека в телах и возникающих дорсальных и вентриальных дугах позвонков появляются отдельные гнезда хрящевой ткани, которые в дальнейшем сливаются друг с другом. Дорсальные дуги позвонков разрастаются и, сливаясь, образуют остистые отростки, парные суставные и поперечные отростки.Скелет конечностей характеризуется как добавочный скелет, skeleton appendiculare. К общим закономерностям его строения относятся многозвенность, расчлененность на лучи и билатеральная симметрия. Многозвенность конечностей выражается в том, что каждая конечность состоит из нескольких более или менее подвижно связанных между собой звеньев, имеющих различное строение. Различают пояс конечности и свободную конечность. Пояс представляет соединительное звено между свободной конечностью и скелетом туловища. Свободная конечность подразделяется на проксимальную, среднюю и дистальную части. Проксимальная часть представлена в верхней конечности плечом, в нижней конечности - бедром; средняя часть – соответственно предплечьем и голенью; дистальная часть - кистью и стопой. Последние, в свою очередь, подразделяются на три отдела каждая. Проксимальный отдел составляет в кисти запястье, в стопе - предплюсна. Средняя часть представлена в кисти пястью, в стопе - плюсной. Дистальный отдел образуют пальцы. Эта часть конечности также подразделяется на 3 звена, представленные проксимальной, средней и дистальной фалангами.Количество костных элементов в звеньях конечностей увеличивается в дистальном направлении. Проксимальное звено содержит одну кость (плечевую или бедренную), среднее звено включает две кости (лучевую и локтевую в предплечье, большеберцовую и малоберцовую в голени). Наличие в среднем звене конечности двух параллельно расположенных, скрепленных между собой костных балок создает более надежную конструкцию, которая передает давление с одной части конечности на другую. Подвижное соединение костей предплечья позволяет производить вращение кисти, которое играет важную роль в установке руки при различных рабочих движениях. Кости голени, человека утратили взаимную подвижность и выполняют в основном опорную функцию.Расчлененность на лучи характерна для дистальных звеньев конечностей, которые у наземных позвоночных имеют пятилучевое строение. Эта исходная форма может видоизменяться в связи со специализацией животного. Например, у непарнокопытных (лошади) редуцируются крайние лучи и остается сильно развитый средний палец. Немецкий анатом К.Гегенбаур считал, что в пятилучевой кисти и стопе выражен лучистый тип строения плавников, из которых они произошли.

В первоначальной закладке запястья и предплюсны имеется по 10 костных элементов, которые располагаются двумя дугообразными рядами. Проксимальный ряд содержит 3, а дистальный 5 костей. Между обоими рядами находятся два центральных элемента. У человека число костей в запястье и предплюсне уменьшилось, в частности в кисти исчезли самостоятельные центральные кости, а в стопе они слились в единую ладьевидную кость. Благодаря расчлененности на лучи и наличию множества мелких костных элементов увеличивается опорная поверхность дистальных частей конечностей и обеспечивается адаптивное изменение формы стопы при ходьбе и формы кисти при манипулировании с различными предметами, Исходя из взаимного расположения звеньев скелета, можно установить гомологию, соответствие костей верхних и нижних конечностей человека. Поскольку большой палец кисти находится на стороне лучевой кости, а большой палец стопы - на стороне большеберцовой кости, эти две кости нужно считать гомологичными. Отсюда следует, что гомологом локтевой кости является малоберцовая. Исходи из этого, можно проследить соответствие между костями запястья и предплюсны.Симметрия конечностей носит билатеральный характер. Левая рука и нога представляют зеркальное отражение правых конечностей. Однако симметрия здесь, как и повсюду в человеческом теле, носит приблизительный характер. Отклонения от симметрии выражаются в неодинаковом развитии костей с обеих сторон: у большинства людей плечевая кость и кости предплечья справа имеют несколько большую длину, ширину диафизов и массу. Диссимметрия костей предплечья начинает проявляться уже во внутриутробном периоде и усиливается в постнатальной жизни, особенно в школьном возрасте.В нижних конечностях также наблюдается диссимметрия костей, усиливающаяся с возрастом. Симметричные бедренные кости встречаются только до 20 лет; позже все парные кости различаются по каким-либо признакам. Направленность диссимметрии у костей нижних конечностей выражена не так отчетливо, как в верхних конечностях. У значительной части людей отмечается преобладающее развитие в длину левой ноги и входящих в ее состав длинных костей. Так как это часто сочетается с более сильным развитием костей правой руки, то говорят о перекрестной асимметрии конечностей. Перекрестная асимметрия является особенностью человека. У обезьян диссимметрия конечностей выражена слабо и не отмечается преобладания в развитии скелета одной из конечностей.В скелете конечностей человека мы находим ряд существенных отличий от антропоидов. В верхней конечности относительно удлинена плечевая кость и укорочены кости предплечья и пальцев. Характерна для человека сильная скрученность диафиза плечевой кости, которая компенсирует поворот головки кости в медиальную сторону соответственно положению лопатки на задней стороне грудной клетки. В кисти отмечается более сильное развитие I и II лучей; большой и указательный пальцы играют у человека особенно большую роль в тонких движениях кисти. Радиализацию кисти следует рассматривать как одно из приспособлений к трудовой деятельности.Нижние конечности человека отличаются мощным развитием, большой длиной, выпрямленностью в коленных суставах. Их особенности обусловлены, прежде всего, приспособлением к вертикальному положению тела. Таз человека шире и короче, чем у антропоидов. Полость таза более объемиста, ее поперечный размер преобладает над сагиттальным, тогда как у обезьян отношение обратное. В процессе антропогенеза произошел поворот осей таза; крестец отклонился назад, а крылья подвздошных костей сместились вперед, вследствие чего изменилось положение таза по отношению к позвоночнику. Таз человека обладает резко выраженными половыми различиями, которые почти не заметны у животных.Бедренная кость человека является самой длинной в скелете, на нее приходится почти четверть длины тела. От бедренной кости зависят в наибольшей степени индивидуальные различия роста тела. Характерным является поворот диафиза бедренной кости и ее дистального конца внутрь и поворот большеберцовой кости наружу, что играет важную роль в механизме ходьбы.Стопа человека представляет специализированную опорную конструкцию. Стопа является самой специфической частью человеческих конечностей. В отличие от обезьян у человека она имеет мощно развитый проксимальный отдел, представленный пяточной и таранной костямиМозговой отдел черепа составлют две парные кости - височная и теменная и четыре непарные - лобная, решетчатая, клиновидная и затылочная. Лицевойотдел представлен шестью парными костями - верхняя челюсть, носовая, слезная, скуловая, небная и нижняя носовая раковина и двумя непарными - нижняя челюсть и сошник. К костям лица относят и подъязычную кость.Многие кости черепа имеют отверстия и каналы для прохождения нервов и кровеносных сосудов, некоторые из них имеют полости или ячейки, заполненные воздухом (синусы). У человека мозговой отдел черепа преобладает над лицевым.Швы, с помощью которых соединяются кости черепа, различны: плоские швы (кости лицевого отдела прилегают друг к другу ровными краями), чешуйчатыешвы (соединения чешуи височной кости с теменной), зубчатые швы (характерны для большей части соединенных костей черепа, они самые прочные). У взрослых и особенно у стариков большинство швов окостеневает. Нижняя челюсть соединяется с височными костями посредством комбинированного височно-челюстного сустава, в котором имеется хрящ, суставная капсула укреплена связками. Верхнюю часть мозгового отдела черепа называют крышей, нижнюю - основанием, в котором имеется большое затылочное отверстие.Кости крыши черепа и все кости лицевого отдела, кроме нижней раковины, проходят в своем развитии две стадии: перепончатую и костную. Остальные кости черепа проходят три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную. В крыше черепа новорожденного имеются остатки перепончатого черепа - роднички. Их всего 6: передний, задний, два клиновидных и два сосцевидных. Самые большие - передний и задний. Передний расположен на стыке лобной и теменной костей (на макушке), окостеневает к 1,5 годам. Задний (затылочный) родничок зарастает через два месяца после рождения ребенка. Боковые роднички у доношенных новорожденных детей чаще отсутствуют, а если присутствуют, то тоже быстро зарастают (ко второму - третьему месяцу жизни).Лицевой отдел новорожденного по сравнению с мозговым развит меньше, чем у взрослого: отсутствуют зубы, не развиты воздухоносные пазухи костей черепа. К старости швы окостеневают и уменьшается слой губчатого вещества в самих костях - череп становится легким и хрупким. Рост черепа заканчивается к 25-30 годам. Мужской череп в связи с общими размерами тела относительно больше женского. Бугры и другие выступы на костях черепа у женщины выражены меньше, чем у мужчин. Женский череп сохраняет некоторые черты детского черепа, а на черепе мужчин легче обнаружить черты, свойственные черепам наших далеких предков.Размер и форма нижней челюсти современного человека значительно отличаются от размеров и формы челюсти его предков. Для нижней челюсти человека характерен выступ, образующий подбородок, развитие которого объясняют совершенствованием мышц языка, связанным с речью.