5.5.5. Імунні підсистеми слизових оболонок

Імунні підсистеми слизових оболонок являють собою скупчення неінкапсульованої лімфоїдної тканини власне у слизовій оболонці та у підслизовому шарі у вигляді окремих лімфоїдних клітин чи їх агрегатів з центрами розмноження всередині (вторинні фолікули). Аналогічні утворення виявлено у слизових оболонках шлунково-кишкового тракту, дихальної та сечостатевої систем. Поряд з лімфоцитами та лімфоїдними фолікулами у слизових оболонках зустрічаються ще дендритні клітини, необхідні для поглинання, процесингу та транспорту антигенів у регіонарні лімфовузли.

У шлунково-кишковому тракті часто утворюються лімфоїдні вузлики, які складаються з декількох фолікулів і, як правило, занурюються у підслизовий шар. Такі угрупування зустрічаються в кишечнику, апендиксі, подібними є також пейєрові бляшки кишечника, розташовані у нижній частині підвздошної кишки. Епітеліальні клітини, що вкривають лімфоїдні вузлики, відрізняються від звичайних клітин ворсинчастого епітелію і отримали назву М-клітин за їх мікроскладчасту поверхню, повернуту у бік просвіту кишечника. З іншого боку, ці клітини мають також інвагінації плазматичної мембрани – кишені, в яких розміщуються В- і Т-лімфоцити, дендритні клітини і макрофаги. М-клітини, асоційовані з лімфоїдними фолікулами, транспортують антигени і мікроби шляхом трансцитозу спочатку у власні кишені, де відбувається процесинг антигенів за допомогою макрофагів та дендритних клітин. Потім процесовані антигени представляються лімфоцитам фолікулів, завдяки чому починається антигензалежна стадія проліферації і диференціювання – імуногенез, яка супроводжується появою ефекторних клітин і синтезом антитіл. На слизових оболонках розвивається в основному місцевий гуморальний імунітет, причому у вузликах і фолікулах переважно синтезуються IgA. Проникаючи крізь мембрани епітеліальних клітин, вони агрегуються зі специфічним вуглеводом і перетворюються у секреторні імуноглобуліни (sIgA), Останні потрапляють у просвіт кишечника і здатні фіксуватися на зовнішніх мембранах епітеліоцитів. Саме завдяки їм запезпечується захист організму від патогенних мікробів і, зокрема, від кишечних бактерій.

Слід відзначити, що М-клітини зустрічаються не тільки у кишечнику, але й в інших лімфоїдних утвореннях слизових оболонок. І взагалі симбіоз епітеліальних клітин з лімфоїдними є дуже розповсюдженим явищем.

Окрім лімфоїдних фолікулів і вузликів, у слизових оболонках шлунка, кишечника, дихальних шляхів, а також у сполучній тканині та епітеліальній вистілці органів присутня велика кількість окремих лімфоцитів та плазматичних клітин, що виробляють IgA. Серед лімфоцитів переважно зустрічаються Т-лімфоцити, більша частина яких представлена клітинами імунологічної пам’яті. Внутрішньоепітеліальні лімфоцити виділяють цитокіни, в тому числі ІФ-гама та ІЛ-5. Існує припущення, що функція цих лімфоцитів спрямована на знищення мутантних та вірусінфікованих клітин.

Питання для контролю засвоєння матеріалу

1. Які системи організма ссавців відносять до регуляторних?

2. За яким принципом функціонує імунна система?

3. Що розуміють під поняттям “імунокомпетентні клітини”?

4. Як Ви розумієте таку властивість імуноцитів, як “homing”?

5. Охарактеризуйте стовбурні клітини.

6. Які стовбурні клітини називають тотіпотентними, плюріпотентними, поліпотентними (мультіпотентними)?

7. Які процеси відбуваються під час лімфопоезу та імуногенезу лімфоцитів?

8. Які клітини відносять до типових імуноцитів?

9. За якими ознаками клітини імунної системи розподіляють на ефекторні, регуляторні та антигенпрезентуючі?

10. Які клітини організму ссавців відносять до А-ряду? Чи завжди вони представлені клітинами крові?

11. Перелічте клітини здатні до фагоцитозу. Які з них приймають участь в імунній відповіді?

12. Чим неімунний фагоцитоз відрізняється від імунного? Які клітини імунної системи здатні до обох видів фагоцитозу?

13. Опишіть процес фагоцитозу. Що розуміють під поняттям “окислювальний вибух”?

14. Дайте характеристику В-лімфоцитам та їх субпопуляціям.

15. Які СD-рецептори та маркери притамані В-лімфоцитам та використовуються при їх ідентифікації?

16. Яку роль виконує BCR, розташований на поверхні В-лімфоцита, і як він організований?

17. Перелічте відомі Вам субпопуляції Т-лімфоцитів. В яких органах відбуваться їх лімфопоез та імуногенез?

18. Які CD-рецептори є загальними для всіх Т-клітин, а які є диференціальними і дозволяють проводити ідентифікацію різних субпопуляцій Т-лімфоцитів?

19. Як побудований TCR і яку функцію він виконує у Т-клітин? Як впливають асоційовані з TCR CD-рецептори на формування того чи іншого типу Т-лімфоцитів?

20. Які клітини імунної системи отримали назву “нульові”? Який їх вміст у периферічній крові?

21. Які механізми імунного захисту забезпечуються нульовими клітинами?

22. Для яких нульових клітин характерна реакція АЗКЦТ (антитілозалежна клітинна цитотоксичність)?

23. На чому базується розподіл органів імунної системи на первинні і вторинні?

24. Які органи відносять до первинних, а які до вторинних?

25. На підставі чого ембріональна печінка віднесена до первинних органів?

26. Які клітини крові постачає кістковий мозок у кровообіг?

27. Які первинні органи відповідають за формування дозрілих Т- і В-лімфоцитів?

28. Опишіть будову і функції тимуса, лімфовузла, селезінки.

29. В яких органах імунної системи відбувається утворення спеціалізованих Т- і В-лімфоцитів під впливом антигенів. Як називається цей процес?

30. Чим представлена лімфоїдна система слизових оболонок і шкіри?

ТЕСТИ

1. Які з перелічених клітин безпосередньо беруть участь в імунній відповіді?

А) еритроцити і тромбоцити; Б) еозинофіли, нейтрофіли; В) Т- і В-лімфоцити;

Г) моноцити, макрофаги; Д) нульові клітини.

2. Для В-лімфоцитів и плазматичних клітин вірно:

А) плазматичні клітини синтезують і секретують Іg;

Б) -інтерферон пригнічує активність плазматичних клітин;

В) плазмоцити – попередники В-лімфоцитів;

Г) В-лімфоцити розпізнають антигени за допомогою спеціальних рецепторів (BCR);

Д) В-лімфоцити викликають лізис инфікованих, чужорідних і пухлинних клітин.

3. Для плазматичної клітини вірно все, крім:

А) проявляє високу біосинтетичну активність;

Б) містить добре розвинений ендоплазматичний ретикулюм;

В) одна плазматична клітина синтезує антитіла до декількох антигенних детермінант;

Г) присутні у лімфовузлах, селезінці, підслизових шарах;

Д) виникають внаслідок диференціації активованого В-лімфоцита.

4. Для NK-клітин вірні всі твердження, крім:

А) розпізнають клітини-мішені по антигенам МНС на їх поверхні;

Б) складають 10% популяції циркулюючих лімфоцитів;

В) ІЛ-2 посилює їх цитотоксичну активність;

Г) знищують пухлинні клітини;

Д) мають усередині гранули з білком перфорином.

5. Т-кілер вбиває чужорідну клітину:

А) якщо її антигени МНС відрізняються антигенів МНС хазяїна;

Б) після розпізнавання антигенів МНС на її поверхні;

В) шляхом формування перфоринових пор у мембрані клітини-мішені;

Г) після опсонізації;

Д) завдяки реакції АЗКЦТ.

6. До мононуклеарної фагоцитарної системи не належать:

А) клітини Купфера; Б) альвеолярні макрофаги; В) остеокласти;

Г) моноцити; Д) лімфоцити.

7. Які ознаки нехарактерні для макрофагів:

А) походять від моноцитів; Б) походять від В-лімфоцитів;

В) належать до системи мононуклеарних фагоцитів;

Г) на мембрані експресовані Fc-рецептори до Ig;

Д) в цитоплазмі багато фагосом і лізосом.

8. Виберіть твердження, які характеризують імунний фагоцитоз:

А) здійснюється гранулоцитами; Б) здійснюється макрофагами за участю антитіл;

В) є механізмом неспецифічної резистентності;

Г) FcR на поверхні макрофагів приймають участь в цьому процесі;

Д) імунний фагоцитоз важливий для подвійного розпізнавання антигенів.

9. Процес перетворення Т- і В-лімфоцитів під впливом антигену з неімунних в імунні:

А) лімфопоез; Б) імуногенез; В) homing; Г) бласттрансформація; Д) експресія.

10. Які молекули на поверхні В-лімфоцитів можуть виступати в якості корецепторів для ВСR?

А) CD₁₉ і CD₂₁; Б) СD₄ і CD₃; В) СD₈ і CD₄ ; Г) СD₁₆ і CD₅₆; Д) немає вірної відповді.

11. Який мембранный рецептор є в наявності у всіх Т-лімфоцитів, входить в структуру TCR і складається з 4 поліпептидів?

а) CD₂; б) CD₃; в) CD₄; г) CD₈; Д) Fс-рецептор;

12. З якими корецепторами асоційовані TCR у Т-хелперів і Т-кілерів відповідно?

а) CD₈ і D₄; б) CD₄ і CD₃; в) CD₃ і CD₄; г) CD₄ і D₈; Д) CD₄ і Fс-рецептор.

13. Які клітини імунної системи здатні здійснювати реакції АЗКЦТ?

А) Т-лімфоцити; Б) В-лімфоцити; В) макрофаги; Г) К-клітини; Д) NK-клітини.

14. В якому центральному органі імунної системи вже протягом перших тижнів ембріогенезу формуються стовбурні кровотворні клітини?

А) червоний кістковий мозок; Б) печінка; В) тимус;

Г) сумка Фабриціуса; Д) пейєрові бляшки кишечника.

15. Які компоненти тимуса відповідають за перетворення тимоцитів у Т-лімфоцити?

А) пакети Кларка; Б) тільця Гассаля; В) відросчасті клтини;

Г) клітини-доглядальниці (nurse cells); Д) корковий шар.

16. До периферічних (вторинних) органів імунної системи відносять:

А) тимус, селезінку, лімфовузли, скупчення лімфоїдних клітин у слизових оболонках шлунково-кишкового тракту, верхніх дихальних шляхів, сечо-статевого тракту, шкіри;

Б) селезінку, лімфовузли, скупчення лімфоїдних клітин у слизових оболонках шлунково-кишкового тракту, верхніх дихальних шляхів, сечо-статевого тракту, шкіри;

В) кістковий мозок, тимус, пейєрові бляшки кишечника, сумку Фабріциуса,

Г) селезінку, лімфовузли, кістковий мозок;

17. У структурі лімфовузла можна виділити такі складові:

А) біла пульпа, красна пульпа, трабекули, кортикальний та паракортикальний шари, ретикулярна тканина;

Б) аферентні та ефферентні судини, краєвидний синус, коркова та мозкова речовина, медулярні тяжі, первинні та вторинні фолікули;

В) сполучно-тканинна капсула, коркова та мозкова речовина, пакети Кларка, лімфатичний проток;

Г) капсула, трабекули, аферентні та еферентні судини.

18. Яка зона лімфатичного вузла вважається В-залежною?

А) кортикальна; Б) паракортикальна; В) мозкова; Г) крайовий синус; Д) медулярні тяжі.

19. Для селезінки, як органа імунної системи, не характерно:

А) є первинним органом імунної системи;

Б) до її складу входять біла та червона пульпа;

В) імунними зонами є періартеріальні муфти в білій пульпі;

Г) паракортикальна зона муфт є Т-залежною;

Д) через неї проходить понад 50% лімфоцитів.

20. Роль яких імунокомпетентних клітин виконують клітини Купфера у печінці?

А) Т-хелперів; Б) Т-кілерів; В) Т-супресорів; Г) В-лімфоцитів; Д) Макрофагів.