5.5.2. Селезінка

Селезінка знаходиться поблизу шлунка, її маса становить 150-200 г. Вона містить майже 16% резервної крові. Через селезінку проходить приблизно 50% усіх лімфоцитів. Селезінка є “цвинтарем” еритроцитів та інших елементів крові. Вона обмежена капсулою з гладком’язових волокон, від яких всередину відходять трабекули, що разом з ретикулярною тканиною утворюють остов органа.

У селезінці виділяють білу та червону пульпи. Біла пульпа являє собою шар В-лімфоцитів, що розташовуються вздовж артеріол у вигляді так званих періартеріальних муфт. Це В-залежна чи кортикальна зона. Під нею дуже тонким шаром залягає Т-залежна паракортикальна зона. Лімфоїдна тканина селезінки бере участь переважно у розвитку реакцій гуморального типу. У ній відбувається бласттрансформація і кооперативна взаємодія Т- і В-лімфоцитів при контакті з антигеном, що завершується синтезом антитіл. Червона пульпа заповнює лакуни між трабекулами і складається переважно з еритроцитів, які попадають сюди з капілярів.

5.5.3. Пейєрові бляшки кишечника

Пейєрові бляшки – групові лімфатичні фолікули, які розташовані у підслизистому шарі тонкого кишечника та являють собою сукупність окремих зародкових центрів, оточених компактними скупченнями лімфоцитів, що нагадує корковий шар Bursa. Лімфатичні судини від цих фолікулів виходять з ворсинок кишечника і вливаються у систему грудної протоки – найбільшої лімфатичної судини. Деякі дослідники відносять пейєрові бляшки до центральних органів імунної системи тому, що в них зустрічаються як В-клітини, так і дозрілі В-лімфоцити. Але підтвердити це припущення неможливо, тому що не можна хірургічним шляхом видалити всі фолікули з кишечника. Їх кількість у тонкій кишці може дорівнювати декільком сотням.

5.5.4. Аденоїди, тонзили, апендикс

Окрім описаних вище органів імунної системи, важливу роль у протистоянні антигенам, і особливо мікробним, виконує лімфоїдна тканина, локалізована у слизових оболонках і підслизовому шарі. До лімфоїдної системи слизових оболонок відносять мигдалики, пейєрові бляшки кишечника, лімфоїдні фолікули апендикса, товстої кишки, бронхів, бронхіол, сечостатевої системи. Раніше апендикс, тонзили, аденоїди вважалися рудиментарними органами, але останнім часом їм надається важливе значення у прояві регіонарного імунітету.

Апендикс (червоподібний відросток) є придатком сліпої кишки. У людини він має довжину 5-7 см і товщину біля 1 см. На зрізі його форма колоподібна, а внутрішній просвіт має вигляд неправильного чотирикутника з видовженими гострими кутами. У слизовій оболонці апендикса дітей при гістологічному дослідженні виявляються досить великі лімфоїдні вузлики, які проникають і в підслизовий шар. У дорослих людей спостерігається вікова атрофія лімфоїдної тканини апендикса, що характерно і для інших органів імунної системи. Просвіт апендикса звужується за рахунок розрастання підслизового шару, а кількість лімфоїдних вузликів значно зменшується.

У кролів апендикс має більш значні розміри і на 50% складається з лімфоїдних клітин. Його форма більш складна, ніж у людини, і на зрізі можна виділити такі зони: поверхневі структури – купол з короною і розташовані по краях від них грибоподібні виступи (утворення слизової оболонки); внутрішні структури – лімфоїдні фолікули із зародковими центрами. Щодо віднесення апендикса до первинних або вторинних органів імунної системи, то відповідь на це питання поки що не отримано. Відсутність у самому апендиксі антитіл може свідчити про те, що червоподібний відросток (зокрема купол) є первинним органом імунної системи, подібним до сумки Фабриціуса у птахів, і в ньому відбувається лімфопоез – перший етап проліферації і диференціювання лімфоцитів. Але за складом лімфоцитів в апендиксі кролів виділяють тимусзалежну (простір між фолікулами) і тимуснезалежну (купол) зони, що характерно для вторинних органів. Тому деякі автори висловлюєть припущення, що у фолікулах розмножуються В-лімфоцити, стимульовані антигенами мікрофлори кишок. Те, що між фолікулами розташовані Т-залежні зони, можливо, необхідне для кооперації Т- і В-лімфоцитів у процесі імунної відповіді. У куполі, короні і фолікулах знайдено велику кількість мікробних клітин, які, можливо, сприяють виникненню толерантності до нормальної мікрофлори і формуванню клонів сенсибілізованих лімфоцитів стосовно патогенних мікробів.

Мигдалики розташовані у носоглотці і являють собою першу “лінію оборони” від інфекційних агентів, що проникають в організм через верхні дихальні шляхи. Залежно від локалізації вони отримали назви “піднебінні” (тонзили), “глоткові” (аденоїди), “язикова”. Разом вони утворюють лімфоїдне глоткове кільце Пірогова (або Вальдейєра). Розглянемо деякі з них.

Тонзили – парні органи, розташовані у людини на вході у порожнину глотки між піднебінними дужками. Розміри піднебінних мигдаликів у людини в середньому становлять 2,5 х 2,0 х 0,5 см. Поверхня тонзил вкрита капсулою, а з боку порожнини рота – ще й слизовою оболонкою. Від капсули всередину відходять сполучнотканинні перетинки, вздовж яких у товщу мигдаликів проникають кровоносні судини. Між перетинками утворюються так звані криптолімфони, які можна вважати структурною одиницею тонзил. Криптолімфон має своєрідну порожнину, що складається з каналів, утворених між виростами (криптами). Крипти вкриті епітеліальною тканиною, під якою всередині крипт розташовані лімфоїдні фолікули. Таким чином, у тонзилах (як і в тимусі) має місце симбіоз епітеліальних і лімфоїдних клітин. У паренхимі мигдалин може існувати від 1 до 20 крипт.

У тканинах тонзил виділяють Т-незалежні зони (лімфоїдні фолікули) і Т-залежні (міжфолікулярні ділянки). Первинні лімфоїдні фолікули утворюються в тонзилах ще в ембріогенезі і являють собою скупчення з малих, середніх, великих лімфоцитів та ретикулярних клітин. Вторинні фолікули із зародковоми центрами формуються вже у постнатальному періоді. В їх зародкових центрах вже є антигенний матеріал, як правило, адсорбований на поверхні відросчастих клітин. Таким чином, у вторинних фолікулах вже розпочинається антигензалежна стадія проліферації і диференціювання В-лімфоцитів – імуногенез. Активовані антигеном лімфоцити просочуються крізь епітеліальні клітини і накопичуються у каналах криптолімфону між криптами. Крім лімфоцитів тут присутні також макрофаги на різних етапах фагоцитування мікробних клітин. Криптолімфон як сіткою оплутаний капілярами, до нього підходять нерви та еферентні лімфоїдні судини. Аферентних (приводящих) лімфоїдних судин у тонзилах немає. Лімфоцити і антигенпрезентуючі клітини попадають у тканини органу шляхом міграції з посткапілярних венул.

Функції тонзил ще вивчено недостатньо, але вже з’ясована їх роль у захисті від інфекції верхніх дихальних шляхів (ВДШ), у формуванні мікрофлори носоглотки, у вмиканні імунної відповіді на найбільш поширені антигени мікробів, що потрапляють у макроорганізм повітряно-краплинним та аліментарним шляхом. Неоднозначний вплив тонзилектомії на подальше функціонування регіонарного імунітету. У деяких випадках очевидна кореляція між видаленням мигдаликів і зростанням частоти захворювання на бронхіт, пневмонію, астму тощо.

Виявлено тісний зв’язок між тимусом і тонзилами. Тимектомія призводить до гіпертрофії мигдалин, а при видаленні мигдалин спостерігається атрофія тимусу. Тимус гальмує розвиток тонзил у постнатальному періоді і особливо під час підліткового дозрівання. Після досягнення статевої зрілості паралельно з тимусом відбувається поступова інволюція мигдалин. В осіб віком за 60 років спостерігається атрофія тонзил, зменшується кількість крипт, лімфоїдних фолікулів, зникають лімфоцити у каналах між криптами. Але деякі вчені вважають, що ньобні мигдалини зберігають функціональну активність протягом всього життя.

Язикова мигдалина розташована у задній тритині язика, оточена слинними залозами і складається в основному з лімфоїдної тканини, в якій виділяються великі вторинні лімфоїдні фолікули. Язична мигдалина вкрита слизовою оболонкою, яка утворює глибокі щілиноподібні інвагінації. Подібну структуру мають й інші мигдалини.