5.4.4. Сумка Фабриціуса

Сумка Фабриціуса (від лат. Bursa fabricii) – цей лімфоїдний орган знайдений у птахів на дорсальній поверхні клоаки. Вона є основним місцем формування В-лімфоцитів – попередників плазматичних клітин, які продукують антитіла. Основним структурним компонентом є лімфоїдний вузлик, що складається з коркового шару (містить декілька щільних шарів лімфоцитів), базального епітеліального шару та центрального мозкового шару. При міграції з коркового шару в мозковий великі лімфоїдні клітини, в цитоплазмі яких виявляються μ-ланцюги (Н-ланцюги IgM), перетворюються в дрібні В-лімфоцити. У міру їх дозрівання на поверхні цитоплазматичної мембрани спочатку з’являються IgM-, а потім IgD-рецептори, що свідчить про функціональну повноцінність цих лімфоцитів.

У кур Bursa розвивається між 12-м та 13-м днем ембріогенезу, а інволюція органа починається після 7 тижня життя курчат. Видалення сумки призводить до вибіркового вимкнення синтезу антитіл.

4. . Периферичні органи імунної системи

До периферичних (вторинних) органів імунної системи належать лімфовузли, селезінка, скупчення лімфоїдних клітин у шкірі, підслизових шарах шлунково-кишкового тракту, верхніх дихальних та сечостатевих шляхів, а також апендикс, аденоїди, тонзили.

5.5.1. Лімфатичні вузли

Лімфатичні вузли розташовані в різних частинах тіла, їх кількість досягає 450-500, а розміри – від 1-2 мм до 3 см. Лімфовузол вкритий сполучно-тканинною капсулою, під якою знаходиться по всій периферії вільна порожнина – крайовий синус, куди через аферентні лімфатичні судини попадає лімфа. Розподіляючись у крайовому синусі, вона поступово проникає всередину вузла, проходячи кортикальну, паракортикальну зони і мозкову речовину. Чітких меж між цими зонами немає, вони наче вростають одна в одну. Особливо виражені вирости мозкової речовини, які називають м’якотними або медулярними тяжами.

Кортикальна зона лімфовузла є В-залежною, а паракортикальна – Т-залежною. У кортикальну зону з крайового синуса просочуються клітини крові й антигени. У ній формуються первинні фолікули – скупчення В-лімфоцитів, а також вторинні фолікули із зародковими центрами посередині. У зародковому центрі виявляються антигенпрезентуючі дендритні клітини з виведеними на поверхню мембрани епітопами. В-лімфоцити, що оточують зародковий центр, починають активно розмножуватися, тобто починається їх бласттрансформація з утворенням плазматичних клітин. Останні активуються і синтезують антитіла. Але не всі антигени здатні безпосередньо запустити бласттрансформацію В-лімфоцитів. Деякі тимусзалежні антигени мають потребу в додатковій участі Т-лімфоцитів.

У паракортикальній зоні формуються подібні зародкові центри Т-лімфоцитів, посередині яких звичайно розташовані макрофаги, що перетравлюють антигени. Саме в лімфовузлах і відбувається кооперативна взаємодія Т- і В-лімфоцитів з включенням імунної відповіді. Продукти імунної відповіді – синтезовані плазмоцитами антитіла, цитотоксичні Т-лімфоцити (Т-кілери), а також Т- і В-клітини пам’яті, – спочатку накопичуються в м’якотних тяжах мозкової речовини, а потім виводяться через еферентну протоку в лімфатичну систему. Зрештою вони попадають у грудну протоку, а з неї у верхню порожню вену. Таким чином продукти імунної відповіді потрапляють в системну циркуляцію. Через один лімфовузол протягом 1 год. проходить 10⁹ лімфоцитів. При цьому лімфоцити не знаходяться постійно в лімфоїдних органах, а інтенсивно рециркулюють між ними та нелімфоїдними тканинами, потрапляючи через лімфатичні судини у кров. Міграція лімфоцитів з крові в тканини і в зворотному напрямку відбувається крізь ендотеліальні стінки посткапілярних венул. На поверхні ендотелію існують специфічні  рецептори:  адгезини,  селектини,  інтегрини  та  homing-рецептори.  В-лімфоцити спочатку зв’язуються з ними, а потім ніби просочуються крізь ендотеліальні клітини.