5.5.5. Імунні підсистеми слизових оболонок

Імунні підсистеми слизових оболонок являють собою скупчення неінкапсульованої лімфоїдної тканини власне у слизовій оболонці та у підслизовому шарі у вигляді окремих лімфоїдних клітин чи їх агрегатів з центрами розмноження всередині (вторинні фолікули). Аналогічні утворення виявлено у слизових оболонках шлунково-кишкового тракту, дихальної та сечостатевої систем. Поряд з лімфоцитами та лімфоїдними фолікулами у слизових оболонках зустрічаються ще дендритні клітини, необхідні для поглинання, процесингу та транспорту антигенів у регіонарні лімфовузли.

У шлунково-кишковому тракті часто утворюються лімфоїдні вузлики, які складаються з декількох фолікулів і, як правило, занурюються у підслизовий шар. Такі угрупування зустрічаються в кишечнику, апендиксі, подібними є також пейєрові бляшки кишечника, розташовані у нижній частині підвздошної кишки. Епітеліальні клітини, що вкривають лімфоїдні вузлики, відрізняються від звичайних клітин ворсинчастого епітелію і отримали назву М-клітин за їх мікроскладчасту поверхню, повернуту у бік просвіту кишечника. З іншого боку, ці клітини мають також інвагінації плазматичної мембрани – кишені, в яких розміщуються В- і Т-лімфоцити, дендритні клітини і макрофаги. М-клітини, асоційовані з лімфоїдними фолікулами, транспортують антигени і мікроби шляхом трансцитозу спочатку у власні кишені, де відбувається процесинг антигенів за допомогою макрофагів та дендритних клітин. Потім процесовані антигени представляються лімфоцитам фолікулів, завдяки чому починається антигензалежна стадія проліферації і диференціювання – імуногенез, яка супроводжується появою ефекторних клітин і синтезом антитіл. На слизових оболонках розвивається в основному місцевий гуморальний імунітет, причому у вузликах і фолікулах переважно синтезуються IgA. Проникаючи крізь мембрани епітеліальних клітин, вони агрегуються зі специфічним вуглеводом і перетворюються у секреторні імуноглобуліни (sIgA), Останні потрапляють у просвіт кишечника і здатні фіксуватися на зовнішніх мембранах епітеліоцитів. Саме завдяки їм запезпечується захист організму від патогенних мікробів і, зокрема, від кишечних бактерій.

Слід відзначити, що М-клітини зустрічаються не тільки у кишечнику, але й в інших лімфоїдних утвореннях слизових оболонок. І взагалі симбіоз епітеліальних клітин з лімфоїдними є дуже розповсюдженим явищем.

Окрім лімфоїдних фолікулів і вузликів, у слизових оболонках шлунка, кишечника, дихальних шляхів, а також у сполучній тканині та епітеліальній вистілці органів присутня велика кількість окремих лімфоцитів та плазматичних клітин, що виробляють IgA. Серед лімфоцитів переважно зустрічаються Т-лімфоцити, більша частина яких представлена клітинами імунологічної пам’яті. Внутрішньоепітеліальні лімфоцити виділяють цитокіни, в тому числі ІФ-гама та ІЛ-5. Існує припущення, що функція цих лімфоцитів спрямована на знищення мутантних та вірусінфікованих клітин.

Питання для контролю засвоєння матеріалу

1. Які системи організма ссавців відносять до регуляторних?

2. За яким принципом функціонує імунна система?

3. Що розуміють під поняттям “імунокомпетентні клітини”?

4. Як Ви розумієте таку властивість імуноцитів, як “homing”?

5. Охарактеризуйте стовбурні клітини.

6. Які стовбурні клітини називають тотіпотентними, плюріпотентними, поліпотентними (мультіпотентними)?

7. Які процеси відбуваються під час лімфопоезу та імуногенезу лімфоцитів?

8. Які клітини відносять до типових імуноцитів?

9. За якими ознаками клітини імунної системи розподіляють на ефекторні, регуляторні та антигенпрезентуючі?

10. Які клітини організму ссавців відносять до А-ряду? Чи завжди вони представлені клітинами крові?

11. Перелічте клітини здатні до фагоцитозу. Які з них приймають участь в імунній відповіді?

12. Чим неімунний фагоцитоз відрізняється від імунного? Які клітини імунної системи здатні до обох видів фагоцитозу?

13. Опишіть процес фагоцитозу. Що розуміють під поняттям “окислювальний вибух”?

14. Дайте характеристику В-лімфоцитам та їх субпопуляціям.

15. Які СD-рецептори та маркери притамані В-лімфоцитам та використовуються при їх ідентифікації?

16. Яку роль виконує BCR, розташований на поверхні В-лімфоцита, і як він організований?

17. Перелічте відомі Вам субпопуляції Т-лімфоцитів. В яких органах відбуваться їх лімфопоез та імуногенез?

18. Які CD-рецептори є загальними для всіх Т-клітин, а які є диференціальними і дозволяють проводити ідентифікацію різних субпопуляцій Т-лімфоцитів?

19. Як побудований TCR і яку функцію він виконує у Т-клітин? Як впливають асоційовані з TCR CD-рецептори на формування того чи іншого типу Т-лімфоцитів?

20. Які клітини імунної системи отримали назву “нульові”? Який їх вміст у периферічній крові?

21. Які механізми імунного захисту забезпечуються нульовими клітинами?

22. Для яких нульових клітин характерна реакція АЗКЦТ (антитілозалежна клітинна цитотоксичність)?

23. На чому базується розподіл органів імунної системи на первинні і вторинні?

24. Які органи відносять до первинних, а які до вторинних?

25. На підставі чого ембріональна печінка віднесена до первинних органів?

26. Які клітини крові постачає кістковий мозок у кровообіг?

27. Які первинні органи відповідають за формування дозрілих Т- і В-лімфоцитів?

28. Опишіть будову і функції тимуса, лімфовузла, селезінки.

29. В яких органах імунної системи відбувається утворення спеціалізованих Т- і В-лімфоцитів під впливом антигенів. Як називається цей процес?

30. Чим представлена лімфоїдна система слизових оболонок і шкіри?

ТЕСТИ