Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Эволюционная биология. Ч.2. Учебно-методическое пособие по курсу «Эволюционная биология»
.pdf
мосом трофоцитов (или ооцитов) есть материальная основа существования инвариантного видового электрического поля; если ооплазма
формируется на основе деятельности нескольких трофоцитов (например: дрозофила, малярийные комары), то вся группа трофоцитов имеет закономерную видоспецифичную ориентацию своих геномов по
отношению к ооциту, и таким образом реализуется совокупное (актуальное – по А. Гурвичу) поле, являющееся основой ооплазматической
сегрегации. Оценивая гетерохроматин как генератор электрических
потенциалов, можно предположить, что наибольшими электрическими потенциалами обладают именно виды с локализованным в центромерах гетерохроматином. Диспергирование гетерохроматина по
объёму ядра приводит к стабилизации и уменьшению потенциала
действия. Актуальное биополе у стволовых видов наибольшее, у дочерних, занимающих терминальные позиции в филах – наименьшее.
Развивая эту модель на последующие этапы онтогенеза, я предполагаю, что при морфогенезе происходят многократные реорганиза-
ции архитектоники интерфазных ядер, регуляторно (посредством
своих модифицированных полей) обеспечивающие морфофункцио-
нальные различия отдельных клеточных систем или тканей.
Пространственная реорганизация структуры интерфазного ядра
происходит в инициальной (стволовой клетке) и в пределах производной от нее клеточной системы или ткани ядра структурно
идентичны (в норме), что определяет специфическую активность
геномов, входящих в одну систему.
Выявленная феноменология видоспецифичной архитектуры хромосомного аппарата в генеративной тканевой системе позволяет
предполагать, что именно архитектура хромосом является мате-
риальной основой сохранения и передачи видового морфогенетического поля между смежными поколениями. Эта гипотеза хоро-
шо соотносится с представлением П. Светлова о целостном подходе
как наиболее продуктивном направлении синтеза эмбриологии
и генетики.
Основная литература: 1, 2, 3, 6, 8, 9, 12.
Дополнительная литература: 1, 2, 3, 4, 9, 12, 13, 14, 15.
81
11. СИСТЕМА И ФИЛОГЕНИЯ
11.1. Определение понятий
Огромное многообразие жизненных форм на Земле системно организовано и, как показывают современные данные, имеют единство
происхождения и в основном дивергентное развитие, хотя для этапов
мегаэволюции полифилия и симбиогенез были определяющими
в становлении исходных таксонов (от царств до типов (порядков)
и лишь от классов до родов и видовых комплексов преобладала дивергенция.
Э. Геккель (Haeckel, 1866) науку о путях, закономерностях и причинах исторического развития организмов назвал филогенетикой. Он
выделял три различных подхода филогенетических исследований:
палеонтологический, онтогенетический (эмбриологический) и морфологический (сравнительно-анатомический) и назвал принципом
тройного параллелизма.
Систематика как наука о разнообразии организмов решает три
основные задачи по определанию А. Любищева (1971): дискриминация – чёткое разграничение соседних таксонов; идентификация –
вполне надёжное определение каждой особи (индивидуума) на любой стадии развития; систематизация – приведение всех таксонов
в естественную систему, выявление истинного порядка всего многообразия организмов.
Естественная система (systema nature) характеризуется следующими принципами: иерархичность – представляет последовательное расчленение групп разного таксономического ранга; генеалогичность –
отражает филогенез; архетипичность – имеет в качестве идеала формально логическую систему; идиографичность – имеет тенденцию
к минимальному количеству признаков идентификации (например,
видовой геном). Устойчивость таксонов является главным атрибутом
естественной системы. Критерий У. Уэвелла (Whewell, 1840): естественной является такая классификация, когда упорядоченность элементов (подсистем) в ней сохраняется при смене классификационных
признаков. В систематике часто используется термин «таксономия»
(таксис – расположение, номос – закон) – теория и практика классификации организмов, введён Де Кандолем в 1813 г.
82
В основе систематики лежит типологический подход – дискретность и целостность организмов на всех уровнях: особей, видов, родов, семейств и более высоких таксонов. Важно подчеркнуть, что количественные признаки, имеющие вероятное статистическое выражение в систематике неприменимы. Ключевые таксономические признаки прежде всего имеют диагностический аспект, однозначно определяя данный таксон и также зачастую выступают в качестве показателей родства. Основой выявления естественной системы являются
актуальные, а не потенциальные признаки.
По моему мнению, идеальным всеобъемлющим признаком (overall
character) является уникальный видовой геном, воплощающийся
в разных ипостасях (число, морфология и архитектура хромосом,
особенности гетерохроматина, молекулярного состава ДНК и других).
Для высоких таксонов уникальный геном воспроизводится в понятии С. Мейена «архетип» (1987). Степень риска при выборе признаков, подходящих для выяснения системы и филогении видовых комплексов, определяется, вероятно, уровнем их внутривидового консерватизма (видоспецифичности) и характером межвидовых взаимоотношений (на уровне разнообразных биологических показателей).
Изучение «трудных» таксономических групп показывает, что не существует универсальных методов таксономического анализа, как
и нет «абсолютного» таксономического признака. Все существующие
методы, в том числе и современные (молекулярный, хромосомный,
биохимический, геносистематический и др.) имеют свои ограничения.
Причем, если для одного таксона могут независимо работать сразу
несколько методов, то для других – один или два, в связи с чем необходимым условием надежной идентификации и дискриминации таксона является комплексный методический подход. Уникальность генетической системы на видовом уровне может проявляться в самых
разнообразных показателях – от традиционных морфологических
признаков до физиологических, хромосомных, биохимических, этологических и др. Изучение архитектоники генома у Anopheles и Drosophila показало, что пространственная организация политенных хромосом в генеративной ткани имеет видовую специфику (Стегний,
1993). Межвидовой хиатус достаточно велик, чтобы надежно распознавать виды по таким показателям как: наличие или отсутствие связей определенных хромосом с ядерной оболочкой, морфология участ-
83
ков прикрепления хромосом к оболочке и взаиморасположение хромосом в пространстве ядра.
Анализ архитектуры генома как принципиально нового таксономического признака позволил у Anopheles различать все исследованные виды и даже те, которые имеют идентичную линейную структуру
политенных хромосом (гомосеквентные виды) (Стегний, 1993).
Современная систематика характеризуется, с одной стороны, развитием традиционного морфометрического анализа и, с другой –
внедрением новых методов: молекулярного, хромосомного, биохимического, гибридологического и других. Привлечение этих методов
способствует прогрессу в выяснении системы и в реконструкции филогении отдельных «трудных» таксонов и в то же время создает серьезные проблемы, связанные с понятием «таксономический признак»,
а именно с его значимостью при различных методических подходах.
Обычно в качестве таксономических используют признаки фенотипа,
однако есть сложные случаи (виды-двойники, полиморфные виды).
Существуют три основные концепции классификации: 1) эссенциализм – постулирует, что все члены некоторого таксона отражают
однотипную естественную сущность (типология) (Аристотель,
К. Линней, Ж. Кювье); 2) номинализм – постулирует, что реально существуют только особи, а таксономические группировки искусственны, созданы человеческим разумом и виды относительны (релятивизм) (Ж-Б. Ламарк, Ч. Дарвин, неодарвинисты); 3) кладизм – постулирует, что степень сходства таксонов отражает степень их родства,
организмы классифицируются в зависимости от «давности происхождения от общего предка» (Ч. Дарвин, Э. Геккель, В. Хенниг). Кладизм
имеет также название «филогенетическая систематика».
Выявление филогенетических связей всегда сопряжено со многими проблемами, и в первую очередь, с возможностью полифилетического происхождения сравниваемых таксонов и с параллельным или
конвергентным развитием отдельных таксономических признаков.
Правило, которым руководствуются для построения филогений – это
принцип дихотомии: считается, что из трех таксонов, два должны
быть более родственны друг другу, чем третий. Поэтому филогении
обычно выглядят как дихотомически разветвленные деревья. Если
порядок ветвления установлен для всего дерева, то говорят, что оно
полностью разрешенное. Иногда в филогениях бывают «кусты» или
84
политомии – это те места, где порядок ветвления неясен, тогда говорят, что дерево не полностью разрешенное.
Методы построения филогений еще в 60-х гг. XX в. разделились
на две основные ветви – фенетические – построение филогении основано на общем сходстве двух видов – то есть, чем больше общих признаков, тем ближе они друг к другу и кладистические – только гомологические для какой-либо группы признаки можно использовать для
оценки родства таксонов. Первое использование ДНК в качестве основы для построения древа жизни было фенетическим (Sibley,
Ahlquist, 1984). Метод «ДНК–ДНК гибридизация» основан на положении, что чем дальше находятся организмы на филогенетическом
древе, тем больше у них различается ДНК. Степень эволюционной
дивергенции тех или иных таксонов можно определить также по кинетике гибридизации разделенных цепей ДНК, взятых от разных организмов.
11.2. Филогенетическая систематика
Ключевым принципом филогенетической систематики является
гомология структур и процессов (функций, имеющих связь с гомологичными структурами). По сути, только принцип гомологии дает основания сопоставлять систему и филогению и это трудная проблема
особенно для таксонов высокого ранга (от отрядов и выше). Филогенетическая систематика (кладизм) в настоящее время имеет наибольшее развитие в тех случаях, когда родство таксонов (гомология признаков) является доказанным. Видовые комплексы, роды, трибы
(вплоть до семейства) вполне отвечают этому требованию. Таксоны
более высоких рангов – отряды (порядки), классы – с помощью этого
подхода сравнивать значительно сложнее. Основные положения современной филогенетической систематики заложены В. Хеннигом
(Hennig, 1966) и базируются на понятиях: монофилетической группы
и гомологических таксономических признаков.
Главная роль в кладизме отводится генеалогии, то есть ветвящимся последовательностям, как единственному объективному
способу установления систематического положения. Термин
«кладизм» происходит от греч. «кладос» – ветка или молодой побег.
Все члены данного таксона (клады) должны брать начало от одного
и того же предка, и организмы следует группировать только в соот-
85
ветствии с последовательностью их отделения от общего предка. Этот
анализ обычно бывает основан на допущении, что все виды, существующие в любой данный момент времени, связаны родственными
узами благодаря происхождению от общих предковых форм, не будучи сами предками каких-либо других существующих в это время
видов. Следовательно, все современные виды можно объективно расположить в некой последовательности, строго основанной на генеалогическом родстве, и такое расположение можно схематически представить в виде кладограммы. Кладограммы строятся на основе
наблюдаемого, или предполагаемого, числа признаков, встречающихся одновременно у всех групп. Однако к сходству как таковому следует относиться с осторожностью, так как может оказаться, что оно
всего лишь отражает конвергенцию (развитие у различных структур
внешнего сходства вследствие одинаковой функции; например, крылья летучих мышей, птиц и насекомых).
Эволюционные родственные связи могут основываться только на
признаках, сходство которых обусловлено тем, что они унаследованы
от общего предка; такие признаки называют гомологичными. Чем
больше общих гомологичных признаков имеется у двух видов, тем
ближе родство между ними, они действительно имеются у большинства организмов. Такие признаки являются общими примитивными
признаками (их называют плезиоморфными признаками). Кладисты
утверждают, что ветвящиеся последовательности можно выделять
лишь в том случае, если удается идентифицировать общие специализированные признаки (их называют апоморфными признаками) –
гомологичные сходства, наличествующие в самой точке ветвления.
Возьмем, например, кошку, льва, тюленя и человека. У них много
новых примитивных признаков (многоклеточность, кровь, пятипалые
конечности и т.п.). Однако крупный головной мозг и бинокулярное
зрение – это новые специализированные признаки, свойственные
только приматам, и они определяют первую точку ветвления, отделяющую человека.
Как отличить примитивные признаки от специализированных?
Чем шире распространен определенный таксономический признак
в системе (группе), тем более отдаленное родство он выявляет (пле-
зиоморфный признак) и тем дальше отстоит общий предок. Чем реже
распространен таксономический признак в группе, тем он моложе, то
86
есть является производным (апоморфный признак). Исходя из принципов дивергентной эволюции, деление признаков на плезиоморфные
и апоморфные относительно: признак для одной таксономической
группы являющийся апоморфным – для производной группы может
стать плезиоморфным.
Кладистский принцип предполагает, что все изменения признаков являются событиями уникальными. Это самый сложный
аспект в применении филогенетической систематики. Пока единственным примером существования подобных признаков являются хромосомные инверсии. Благодаря анализу политенных хромосом
в настоящее время уточнена систематика и филогения в ряде семейств
двукрылых насекомых (Simuliidae, Chironomidae, Culicidae, Droso-
philidae). Причем во всех перечисленных группах на основе сравнительного анализа политенных хромосом были описаны новые виды,
как правило, почти (или полностью) неразличимые по внешней морфологии.
Помимо удобства для целей систематики метод, основанный на
структурных особенностях политенных хромосом, оказался чрезвычайно эффективным для филогенетических построений при анализе
вышеприведенных групп Diptera. В основе метода, впервые разработанного в 30-х гг. XX в. А. Стертевантом и Ф. Добржанским
(Sturtevant, Dobzhansky, 1936), лежит доказательство, что любая хромосомная инверсия уникальна по локализации точек разрывов на
хромосоме и монофилетична по происхождению. Таким образом, если
три вида различаются «заходящими» фиксированными инверсиями по
какой-либо хромосоме, то можно провести реконструкцию связей
этих видов и точно установить промежуточное звено в этой системе.
Если же виды различаются «заходящими» инверсиями и по другим
хромосомам кариотипа и реконструкция межвидовых связей по каждой хромосоме совпадает, то значительно увеличивается вероятность
того, что данная филогенетическая система естественна.
Базируясь на теории монофилетического происхождения локальных инверсионных перестроек, можно заключить, что если несколько
видов идентичны по структуре какой-либо хромосомы кариотипа, то
эта структура является филогенетически исходной по сравнению с
любой другой уникальной инверсионной формой. Такое положение
согласуется с принципами филогенетической систематики, разработанными В. Хеннигом, позволяет оценить направление эволюционно-
87
го преобразования не только отдельных хромосом, но и целых видовых кариотипов.
Реконструкции филогении у двукрылых насекомых (Стегний, 1991),
основывающиеся на вышеуказанных принципах, показали высокую
степень надежности (рис. 11.1). Филогенетически исходной для комплекса «Anopheles maculipennis» является структура хромосомы 3R,
представленная на рис. 11.1. b.
Рис. 11.1. Межвидовые различия малярийных комаров комплекса «Anopheles
maculipennis» по хромосоме 3R: a – A. earlei, A. beklemishevi; b – A. freeborni, A.
aztecus, A .occidentalis, A. atroparvus, A. labranchiae, A. sacharovi, A. martinius.; c –
A.melanoon, A. maculipennis, A. artemievi, A. messeae (первичная форма); d – A.
messeae (гомозигота по инверсии)
реди других подходов к систематике и филогении позвоночных
С
животных можно отметить иммунологический и гибридологический.
Иммунологический – это использование интенсивности иммунологической реакции между антигеном и антисывороткой разных видов организмов. Все позвоночные животные имеют развитую иммунную систему. У рыб, и тем более беспозвоночных животных, она не
такая совершенная, как у млекопитающих, но тем не менее достаточно развита, чтобы осуществлять реакции антиген-антитело, которые
являются принципиальными для иммуногенетического анализа и для
иммуногенетики в целом. Иммунная реакция может осуществляться
в ткани или в кровеносной системе. В последнем случае, так называемого гуморального ответа, вырабатываются антитела (представленные лабильными белками-иммуноглобулинами: α, β, γ-глобулинами),
которые поступают в сыворотку, где в кровеносной системе и осу-
88
ществляется иммунная реакция. Антитела развиваются против различных «чужеродных» источников или их частей, называемых антигенами. В качестве антигенов могут выступать любые макромолекулы
(пептиды, липопротеины, гликопротеины), вирусы и бактерии. Ги-
бридологический – основан на изучении гибридизации таксонов; важен при решении вопросов филогении и систематики. С помощью
гибридологического метода мне удалось восстановить валидность
вида Anopheles martinius Shingarev 1926 (Стегний, 1976).
11.3. Молекулярные методы
в систематике и филогении
Э. Цукеркандль и Л. Полинг (1965) предложили концепцию моле-
кулярных часов. «Молекулярные часы» основаны на относительно
одинаковой скорости мутационных замещений нуклеотидов в структурных генах и, соответственно, аминокислотных последовательностей сходных белков на протяжении длительных эволюционных промежутков. Гомология сходных белков у различных организмов
не вызывает сомнения и дивергентный характер эволюции белков
позволяет оценить время расхождения тех или иных групп. Альфа –
цепи гемоглобинов человека, шимпанзе и гориллы располагаются
в одинаковой последовательности, что свидетельствует о высокой
вероятности эволюционного родства. Число замен, накопившихся
в данном белке, может служить «часами», позволяющими измерить
время, прошедшее с момента дивергенции любых двух видов. У каждого типа белка (цитохрома, гемоглобина и др.) свои скорости эволюции. Тестирование гипотезы молекулярных часов на все растущей
базе последовательностей ДНК показало, что для большинства генов
эти часы идут не с одинаковой скоростью; напротив, эти данные оказались значительно диспергированы, то есть отклонения в скорости
эволюции значительно превышали среднее отклонение, которое могло быть предсказано распределением Пуассона. Последовательности
генов, кодирующих «один и тот же белок» (то есть белки с одинаковым действием и сходными свойствами), в различных организмах
оказались очень сходными – и, более того, степень схожести этих последовательностей отрицательно коррелировала с филогенетическим
расстоянием между данными организмами, – можно рассматривать
как лучшее доказательство реальности эволюции. Открытие консер-
89
вативности белок-кодирующих последовательностей и гипотеза молекулярных часов позволило естественным путем перейти к конструированию филогенетических деревьев на основе степени сходства
этих последовательностей, что должно было показать примерное время возникновения расхождений в последовательностях генов (белков)
от общего предка. Филогенетическое древо на основе молекулярных
часов построено для цитохромов многих царств и типов эукариот.
Для млекопитающих построено древо для миоглобинов. В целом подобные белковые филогении хорошо соответствуют филогенетическим схемам, построенным на основе классических сравнительноанатомических, эмбриологических и палеонтологических методов.
Электрофоретическое разделение белков и ферментов, начатое
в 60-х гг. XX в., позволило улавливать мутационные различия отдельных локусов и успешно используется в систематике. Обширные исследования, проведенные в разных таксономических группах животных
и растений, показали, что межвидовые различия в электрофоретической активности по многим белкам и ферментам характерны для любых видовых групп (в том числе и близко родственных видовдвойников). Многочисленными данными показано, что около 70%
белковых (ферментных) систем у организмов являются мономорфными и зачастую видоспецифичными (Алтухов, Рычков, 1972), что демонстрирует большую значимость данного метода в систематике. Положительными особенностями его являются отсутствие методических
ограничений и возможность использования для любой таксономической группы и любой онтогенетической стадии. Видоспецифичность
(инвариантность) по электрофоретической подвижности определенных белков, очевидно, связана с мономорфизмом генных локусов,
кодирующих эти белки. Предполагается, что этот мономорфизм связан с уникальными видовыми свойствами, с жизненно важными
функциями, не допускающими мутационных замещений в подобных
локусах.
Молекулярная филогенетика – способ установления родственных
связей между живыми организмами на основании изучения структуры ДНК, РНК и белков. Результатом молекулярно-филогенетического
анализа является построение филогенетического дерева живых организмов. Имеются два типа деревьев, называемых видовыми деревья-
ми и генными деревьями. Они могут совпадать, но не обязательно
идентичны. Видовое древо – это всегда ожидаемое дерево расстоя-
90
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]