Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Эволюционная биология. Ч.2. Учебно-методическое пособие по курсу «Эволюционная биология»

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

07.09.2026

Размер:

2 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 1 2 34 / 124 5 6 7 8 9 10 11 12 > Следующая >>>

Стасипатрическое видообразование (White, 1967). Статисипатрическая модель включает в себя следующие положения. В пределах ареалов широко распространенных видов возникают дочерние виды, для которых характерны хромосомные изменения с гетерозисными эффектами. Они могут включать транслокации, слияния или перицентрические инверсии. Эти перестройки являются основными в процессе видообразования, уменьшая плодовитость в гетерозиготе, но увеличивая жизнеспособность в гетерозиготе и гомозиготе. Генетический дрейф в малой инбредной популяции и мейотические нарушения, особенно у самок, в первом делении мейоза являются асимметричными, это приводит к быстрой фиксации перестроек. Дочерние виды расширяют свой ареал, вытесняя родительские виды в связи с большей приспособленностью новых гомозигот. Существует узкая гибридная зона между родительским и дочерним видами и гибридизация в этой зоне контакта приводит к образованию генетически ослабленых индивидов с нарушениями в мейозе. Дочерние виды занимают центральные районы бывшего родительского ареала, вытесняя родительские виды в периферические области. Только высокая адаптивность дочерних видов позволяет вытеснить родительский вид из ранее занятой территории. За счёт регуляторных изменений генома происходит дальнейшая дивергенция этих видов (White, 1982). Хотя стасипатрическую модель изначально описывали как механизм видообразования кузнечиков, она имеет большее прогностическое значение.

Мутационное видообразование (Lewis, 1966). Эта модель была разработана для растений рода Clarkia из семейства кипрейных, растущих в Калифорнии. Исходные виды растений произрастают в зоне с высокими сезонными осадками, но все производные виды в зоне большой сухости имеют более короткий вегетационный период, чем их прямые предки. Необычно короткий вегетационный сезон из-за ограничения влаги оказывает катастрофическое воздействие на популяцию (Lewis, 1962). Катастрофический отбор, при котором отдельные особи выжили в экологически экстремальных условиях, привел к сальтационному видообразованию.

Большинство видов р. Clarkia отличаются фиксированными хромосомными различиями, такими как реципрокные транслокации и перицентрические инверсии. Х. Льюис предположил, что они возникли одновременно и что инцухт в популяциях может вызвать хро-

мосомные перестройки. Хромосомные реорганизации могут сохранить адаптивные комплексы генов, возникшие при жёстком инцухте, препятствуя рекомбинации. Новые генетические комбинации возникли в ходе реконструкции адаптивной генетической системы. Это привело к быстрому отклонению от родительской популяции сальтационно возникшего потомства. Виды комплексов линий предок – потомок в некоторых случаях были самооплодотворяющимися. Одно или несколько гетерозиготных растений имели многочисленные изменения и сгруппировались в небольшие популяции. Возникшие инбредные популяции обладали меньшей плодовитостью по сравнению с родительской формой, но были репродуктивно изолированы от неё. Резюмируем эту модель следующими положениями: 1) в связи с засухой резко уменьшилась численность исходной формы; 2) немногие выжившие начали размножаться самоопылением; 3) в связи с жестким инцухтом у некоторых растений возникли хромосомные перестройки; 4) мутантные формы образовали самостоятельные популяции и в результате возник новый вид, репродуктивно изолированный от старого благодаря самоопылению и стерильности гибридов, получающихся при перекрестном опылении пыльцой других видов.

8.5. Сальтационное видообразование на основе системных мутаций

Моя трактовка сальтационного видообразования является дискус-

сионной и базируется на следующих постулатах: 1) микроэволюционные процессы непосредственно не связаны с видообразованием;

2) видообразование – не постепенный, а скачкообразный процесс;

3) естественный отбор не является единственной причиной видообра-

зования, но на всех его стадиях сопровождает и контролирует возникновение нового вида; 4) механизмы видообразования связаны с системными мутациями.

Системные мутации – изменения в архитектуре хромосом.

Открыты у насекомых (малярийный комар, дрозофила) (Стегний, 1979, 1993, 2017в). Системные мутации возникают в результате про-

странственной реорганизации интерфазных хромосом в ядрах герминативной клеточной системы за счет изменения взаимоотношений хромосом с ядерной оболочкой. Системные мутации в своем происхождении связаны с перестройкой хромоцентрального аппарата:

1) изменяется структура хромоцентра (от локального до диффузного)

вплоть до визуального исчезновения последнего; 2) появляется (или исчезает) прикрепление центромерных, теломерных и латеральных хромосомных локусов к ядерной оболочке.

Важнейшие особенности системных мутаций:

1) они четко выявляются только в клетках герминативной ткани;

2) они являются видоспецифичными и не обнаруживают внутривидо-

вого полиморфизма; 3) они проявляют «гетерозиготность» только у межвидовых гибридов, геномы которых отражают различия в архитектуре хромосом «отцовского» и «материнского» видов (рис. 8.1).

Рис. 8.1. Организация ядер питающих клеток яичников

у Anopheles maculipennis (а), A. melanoon (б) и гибрида между ними (в, г)

Как выше отмечено, системные мутации были обнаружены в гер-

минативной тканевой системе – трофоцитах яичников самок комаров и дрозофил. В соматических тканях (слюнные железы, мальпигиевы сосуды) они не проявляются. Таким образом, системные мутации проявляют четкую видоспецифичность, причем hiatus (разрыв) между двумя самыми близкими видами (гомосеквентными) достаточно ве-

лик для использования системных мутаций в качестве надежного таксономического признака (рис. 8.2).

Рис. 8.2. Схема системных мутаций у разных видов

малярийных комаров комплекса (Anopheles maculipennis)

Сальтационное видообразование на основе возникновения системных мутаций наиболее очевидно происходит в условиях критического воздействия абиотических и биотических факторов, которые выше были определены как условия экологической периферии.

Сценарий событий, приводящий к сальтационному видообразованию:

I этап. Формирование условий экологической периферии вида.

Усиление воздействия экстремальных абиотических факторов (температура, влажность, давление и др.) и биотических факторов (хищники, паразиты и др.) осуществляется за счет резких экоклиматических воздействий на границе видового ареала, либо внутри ареала вида в экологически напряженных зонах. Резкое снижение плотности и численности популяций и связанное с этим резкое сни-

жение или полное прекращение межпопуляционных миграций. Переход к инбредному воспроизведению.

II этап. Последствия условий экологической периферии.

При инбридинге на фоне действия экстремальных факторов среды происходит резкая перестройка гормональной системы организмов и структурная и функциональная дестабилизация генома генеративной (репродуктивной) системы: реорганизация хроматина (по локализации и количеству), появление-исчезновение хромосомномембранных связей. Активация мобильных генетических элементов и «лавинообразная» генерация мутаций различных типов (генных, хромосомных, геномных, системных) и модификаций гетерохроматина по локализации и количеству.

III этап. Возникновение адаптивного генетического полимор- физма по вновь возникающим генным и хромосомным мутациям или видообразование за счет возникающих геномных или системных мутаций.

Системные мутации быстро (за одно поколение) фиксируют генные и хромосомные мутации, переводя геном из одного мономорфного состояния в другое. Вскрытое Ю. Алтуховым и Ю. Рычковым (1972) явление генетического мономорфизма и появление видоспецифичности молекулярных мутаций, как и ранее известное появление видоспецифичных хромосомных инверсий (Стегний, 1983), находит объяснение в сопряженности этих мутационных событий с системными мутациями. Таким образом, переходный полиморфизм по генам и хромосомам длится только одно поколение.

Вышеприведенные эффекты могут приводить не только к видообразованию, но и формированию адаптивного генетического полиморфизма (рис. 8.3). Однако, полиморфизм может возникать только на основе генных и хромосомных мутаций. Возникновение же геномных и системных мутаций приводит к эффектам, сопряженным с видообразованием.

Судьба возникших геномных или системных мутаций (их сохранение) зависит от главного обстоятельства – их преадаптации

к экстремальным для исходного вида условиям существования (или к новой экологической нише). При этом чтобы сохраниться си- стемная и геномная мутации должны быть доминантны по адап- тивному синдрому – инвариантному комплексу элементов приспо-

собленности, обеспечивающему успех существования в новой нише.

Важнейший момент в сальтационном видообразовании для видов

микро - и макроэволюция г

еномов

экстремальные факторы среды

гетерозиготность

генные и хромосомные

мутации

системные мутации

естественный отбор

генетический полиморфизм

видообразование

с половым воспроизведением: системная мутация, уникальное событие, но она, возникнув в половой клетке (ооцитах или спермато-

цитах), проходит стадию изначального размножения (репродукции) и в зрелых половых клетках появляется кластер идентичных системных мутаций (Стегний, 2017в).

В связи с высокой инбредностью (в условиях экологической периферии) возникший кластер системных мутаций в течение одного – двух поколений переходит из гетерозиготной стадии в гомозиготную. Гетерозиготы по системной мутации проявляют доминантность по адаптивному синдрому, но не могут долго существовать по причине структурной дезинтеграции хромосом (как и при полиплоидии). При скрещивании этих гетерозигот между собой выщепляются гомозиго-

Рис. 8.3. Схема видообразования на основе системных мутаций (справа) и образования генетического полиморфизма на основе

генных и хромосомных мутаций (слева)

ты по системной мутации, которые, обладая подавляющим адаптивным преимуществом, быстро размножаются и формируют популяцию дочернего вида, который постепенно расширяет свою территорию, осуществляя экспансию за пределы ареала родительского вида (при аллопатрическом видообразовании) или в его пределах, но в новую экологическую нишу (при симпатрическом видообразовании).

Все характерные атрибуты биологического вида (становление репродуктивной изоляции, этологические особенности, формирование генетического полиморфизма и другие) возникают постепенно по мере расселения популяций и контакта с близкими видами.

Необходимо подчеркнуть, что сальтационное видообразование

у организмов с половым процессом за счет системных мутаций снимает сложную проблему фиксации генных и хромосомных мутаций, т.е. возникновение видоспецифичных мутаций. Как выше

отмечалось, все эти типы мутаций генерируются в условиях экологической периферии и инбридинга. В связи с тем, что системные и геномные мутации не могут существовать в гетерозиготном состоянии более 1–2 поколений, то все генные мутации и хромосомные перестройки (типа инверсий), возникающие сопряжено с системными (геномными) мутациями, вынужденно переводятся в облигатно гомозиготное состояние. Таким образом, популяция дочернего вида изначально и в первое время будет мономорфной по всем генным локусам и хромосомам. Затем, за счет мутационного процесса начинается формирование внутривидового полиморфизма дочернего вида.

Возникновение системных мутаций в природе, вероятно, происходит следующим путём. Видовые аутбредные популяции, попадая в экологически напряженные условия обитания, определяемые как условия экологической периферии, испытывают резкое ограничение численности особей. Это может происходить как на географической границе ареала вида, так и внутри ареала. Лимитирующими факторами при этом обычно являются абиотические факторы: температура, влажность. Инбредность усиливается и переходит в жесткий братскосестринский инбридинг (инцухт) и у определенных организмов заканчивается факультативными: самооплодотворением, самоопылением, партеногенезом и другими способами редукции скрещивания. В первые несколько поколений инбридинга (обычно 3–5) наблюдается явление инбредной депрессии, связанное с гомозиготизацией по сублетальным мутациям. Редукция генетического полиморфизма при

инбридинге и почти полная гомозиготизация генома приводит к гормональной перестройке у инбредных особей, определяемое как патологический стресс. Внешние экстремальные факторы среды, определяемые как экологический стресс, синергически усиливают эффект патологического стресса и в генеративной системе организмов возникает явление геномного стресса. Геномный стресс приводит к активации мобильных генетических элементов и структурнофункциональной перестройке генома и это приводит к резкому повышению мутабильности и возникновению в генеративной системе генных, хромосомных, геномных мутаций, а также перестройке архитектуры хромосом (системных мутаций). Следствием этого является появление нового генетического полиморфизма (при генных и хромосомных мутациях) расширяющего адаптивные рамки вида (его экологическую нишу) и увеличение видового ареала или образование нового вида (при геномных и системных мутациях) (Стегний, 2017б).

Следует отметить, что возникновение генетического полиморфизма и возникновение геномных и системных мутаций (видообразование) не равнозначны для разных по типологии видов. Изучение генетических аспектов видообразования и адаптации, позволило мне выявить ряд генетических параметров, которые отличают виды эволюционно лабильные (с низким уровнем специализации), являющиеся «генераторами» видообразования и виды эволюционно консервативные (специализированные), развивающие внутри видовой генетический полиморфизм. При эволюционном развитии таксона в горизонтальном направлении (кладогенез или адаптивная радиация) признаки малой специализации геномов при каждом шаге видообразования постепенно замещаются в процессе прогрессирующей специализации на альтернативные признаки (эволюционно консервативные), достигающие своего максимального выражения у филогенетически терминальных видов: сокращение количества акроцентрических хромосом (робертсоновские слияния), полиплоидизация, возникновение фиксированных хромосомных перестроек и увеличение их количества (Стегний, 2017а). Адаптивный генетический полиморфизм может возникать только на основе генных и хромосомных мутаций. Возникновение же геномных и системных мутаций приводит к эффектам, сопряженным с видообразованием. Сальтационное видообразование на основе возникновения геномных и системных мутаций наиболее вероятно происходит в условиях критического воздействия абиотиче-

ских и биотических факторов, которые определены мной как условия экологической периферии. Это определение в общем соответствует определению экологического стресса C. Lexer (2005).

Видообразование под отбором и без отбора. Изменения абиотических (особенно температурных) факторов среды стимулируют процесс видообразования близкородственных видов при адаптивной радиации из «оранжерейных» зон во всё более экстремальные. При этом возможность генетического закрепления физиологического ответа на измененные условия связано как с усилением отбора, так и эпигенетических изменений. Видообразование, связанное с возникновением крупных таксонов (образование родов, семейств и до классов включительно) должно проходить в безотборных условиях «оранжерейного» тропического климата. Сальтационное видообразование через ряд промежуточных несбалансированных вариантов в этих условиях приводит к появлению таксонов высокого уровня (арогенезы) и эатем эти таксоны дают начало подчинённым таксонам и аллогенной (горизонтальной) эволюции. Образуются стволовые виды, дающие начало адаптивно радиирующим в зоны с повышением экстремальности абиотических условий (из тропиков в арктику) или в горные условия с градиентом температур.

Основная литература:1, 2, 4, 7, 8.

Дополнительная литература:1, 3, 5, 6, 10, 11.

9. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ

9.1. Определения понятия «микроэволюция»

Понятие «микроэволюция» ввел Ю.А. Филипченко в 1927 г. в публикации «Вариация и вариабельность». Его трактовка термина «микроэволюция» – процессы эволюции ниже уровня вида на основе мутаций, комбинаций и отбора. Макроэволюция (по Ю.А. Филипченко) характеризуют другие признаки (высшего порядка) и касаются родов, семейств, отрядов, классов. Эти признаки имеют большую стабильность, проявляются в раннем эмбриональном развитии и контролируются не ядерными генами, а «плазмой». Он считал, что генетика для решения проблем макроэволюции непродуктивна. Неодарвинисты (Ф. Добржанский, Н.В. Тимофеев-Ресовский) исказили смысл терминов Ю.А. Филипченко (согласно которому микро- и макроэволюция несводимы друг к другу), и «привили» современную трактовку: микроэволюция основана на факторах, которе характеризуют и макроэволюционные события. На мой взгляд, терминология Ю.А. Филипченко вполне адекватна самым последним разработкам в области проблем эволюции.

Существует ряд формулировок понятия «микроэволюция». Из учебника А.С. Северцова «Введение в теорию эволюции» (1981):

«микроэволюцией называют процесс адаптивного преобразования популяций: от возникновения наследственных изменений особей через формирование на основе этих измениений под действием естественного отбора новых адаптаций до возникновения нового вида». Из учебника А.В. Яблокова, А.Г. Юсуфова «Эволюционное учение» (1989): «микроэволюция – эволюционные изменения, которые идут внутри вида и приводят к его дифференцировке, завер- шаясь видообразованием». Последнее положение «завершаясь ви-

дообразованием» является дискуссионным и отвечает только кон- цепции градуального видообразования, не имеющей доказательств.

Предлагаю следующую формулировку понятия «микроэволюция» –

пространственно-временные преобразования генетической структуры видовых популяций адаптивного и инадаптивного характера под действием мутаций, рекомбинаций, миграций, дрейфа генов и естественного отбора.

<<< < Предыдущая 1 2 34 / 124 5 6 7 8 9 10 11 12 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]