Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Эволюционная биология. Ч.2. Учебно-методическое пособие по курсу «Эволюционная биология»
.pdf
По этому принципу наиболее близкие репродуктивные отношения
связывают группы atroparvus-labranchiae и maculipennis-melanoon
(которые являются гомосеквентными). Из палеарктических видов
Группа atroparvus-labranchiae наиболее близка к неарктическиму виду A.freeborni, который наиболее вероятно, является связующим звеном фауны maculipennis двух континентов и видом-основателем всей
голарктической фауны «maculipennis». На основании комплексных
данных была создана схема филогенетических связей видов Голарктического комплекса «Anopheles maculipennis» (рис. 11.6).
Рис. 11.6. Распространение и филогенетические связи видов комплекса
«Anopheles maculipennis»
В настоящее время в систематике распространен молекулярногенетический подход с использованием в качестве видовых маркеров
различных молекулярных форм сателлитной ДНК, рибосомной ДНК,
митохондриальной ДНК. Эти маркеры часто успешно диагностируют
виды, но иногда, обнаруживая внутривидовой полиморфизм как ITS2
у малярийного комара An.messeae, приводят к ошибочному «дробле-
101
нию» вида. Применять молекулярные маркеры можно только наряду
с цитогенетическим анализом хромосом.
Изучение архитектоники геномов у 10-ти видов комплекса
«Anopheles maculipennis» позволило мне выявить новый таксономи-
ческий признак для видовой диагностики: «пространственная организация политенных хромосом в герминативной ткани» (Стег-
ний, 1979, 2017). Этот принципиально новый тип эволюционной модификации наследственного аппарата – топологическая реорганиза-
ция генома в герминативной ткани представляет большой интерес
для дальнейшего изучения.
11.5. Антропогенез
Особые обстоятельства заставляют детально рассмотреть проблему происхождения человека – антропогенез, хотя возникновение человека как биологического вида является частным вопросом филогенетики млекопитающих.
Революционным событием как в биологии, так и в мировоззрении человечества в целом стало представление о естественном
происхождении человека от обезьяноподобных предков. Величие
Ч. Дарвина именно в этом преодолении религиозных догм (особен-
но христианской) «об особом положении человека, сотворенного
богом по своему образу и подобию». Религия в этом направлении и
сейчас (зачастую агрессивно) пытается скомпрометировать
науку и манипулирует сознанием людей в своих интересах.
В системе плацентарных млекопитающих человек относится к
отряду приматов, который в свою очередь, делится на два подотряда:
) P
1
rosimia – полуобезьяны (сем. лемуров, лори, долгопятов, индри, руконожки), возникшие более 55 млн лет назад, сохраняющие
примитивные черты, обитающие в основном на Мадагаскаре;
2) Simia – обезьяны (надсемейства широконосых (3 сем.), мар-
тышкообразных (2 сем.), человекообразных (3 сем.) появились около
40 млн лет назад, сходны по кариотипам, крупный головной мозг,
число зубов у большинства – 32, большой палец руки противостоит
остальным, у самок одна пара молочных желез.
Человекообразные обезьяны возникли примерно 25 млн лет
назад. В стволе этой линии дриопитеки, вымершие около 15 млн лет
102
назад, имевшие многочисленные рода и виды, обитавшие в Евразии и
Африке, ростом меньше гориллы (иногда возникали и больше – гигантопитеки). По степени сходства некоторые систематики объединяют
человека и человекообразных обезьян в одной семейство, а человека,
шимпанзе и горилл – даже в один род. Поразительное сходство человека и шимпанзе по аминокислотному составу белков. Однако сходство
«молекулярных часов» структурных генов не определяет точное время
дивергенции. Изменения регуляторных генов легли в основу быстрой
дивергенции гоминид и понгид (около 6 млн лет назад).
Важным фактором филогенетической дивергенции является
репродуктивная изоляция человека от понгид. У других обезьян в
неволе были получены не только межвидовые, но и межродовые гибриды. В 1949 г. в Сухумском питомнике получен жизнеспособный
гибрид гамадрила и макаки, совмещавший признаки родителей. Однако, между человеком и понгидами экспериментально не зарегистрировано развития даже на уровне раннего эмбриона.
Между человеком и современными человекообразными обезьянами
(шимпанзе, горилла, орангутан, гиббон) существовала промежуточная
по строению зубов крупная обезьяна – рамапитек, остатки которой
найдены в Азии, Африке и Европе (возраст находок 8–14 млн лет
назад). Однако большинство ученых предковой для человека формой
считают австралопитека (лат. Australis – южный, pithecus – обезьяна),
остатки которого в основном найдены в Южной Африке. Его представители были меньше современного человека и отличались выраженным половым диморфизмом: мужчины имели рост около 150 см и массу тела около 45 кг, а женщины соответственно – 110 см и 30 кг. Объем
3
мозга равнялся 380–440 см
(примерно как у шимпанзе). Отмечается
его прямохождение и сходство строения зубов с человеком, а также
использование рук как мультифункционального органа и, возможно,
освоение огня. В 1974 г. Джохансон в Эфиопии нашел почти полный
скелет женщины-австралопитека по имени Люси, жившей около
3,5 млн лет назад. Этот вид Australopithecus afarensis считается исходным как для других видов австралопитеков (6 видов), так и для рода
Homo.
Условными критериями отнесения к роду Homo являются:
3
объем мозга около 700 см
, строение кисти, орудийная деятель-
ность. В 1959 г. в Олдувайском ущелье (Танзания) археолог Л. Лики
нашел череп близкого человеку Homo habilis, затем сходные формы
103
были обнаружены в Эфиопии (возраст 2,3 млн лет). Были найдены
«чопперы» – грубо обработанные ударные камни. Следующий этап
эволюции – архантропы, объединенные в два вида Homo erectus
(азиатские формы) и Homo ergaster (африканские формы). Многие
антропологи считают архантропов одним полиморфным видом. Их
возраст оценивается в 1,8 млн лет и они вымерли около 300 тыс. лет
3
назад. Объем черепа составлял около 1000 см
, рост около 170 см,
масса тела около 70 кг. Вытянутый череп, надбровные дуги, выступающие челюсти и крупные коренные зубы также характеризовали
архантропов, возможно у них была примитивная речь. Архантропы
были первыми гоминидами, которые использовали огонь.
Морфогенетические принципы возникновения Homo sapiens
связывают с явлением педоморфоза – сохранением у взрослых осо-
бей признаков, характерных для неполовозрелых форм предков. Такими признаками у человека являются форма черепа, наличие волос
на голове и отсутствие волос на теле (как у новорожденных шимпанзе). Много проблем сохраняется в объяснении признаков человека.
Бипедия – прямохождение – возникло вопреки адаптивным показателям: потеря скорости передвижения, трудные роды, болезни позвоночника, сосудов и др. Потеря физических параметров адаптации с
избытком компенсирована появлением разума человека. Цефализа-
ция – главное направление эволюционного появления человека –
привело к его доминированию во всех проявлениях жизнедеятельности по сравнению с ближайшими сородичами (неандертальцами) и
вытеснению всех конкурентов по занимаемой адаптивной зоне. Для
справки: средняя масса мозга человека около 1300 г., мозг А. Франса
имел массу 900 г, мозг И.С. Тургенева – более 2000 г.
Антропологи считают Африку прародиной человека. В 1987 г.
Вилсон также на основе анализа митохондриальной ДНК в 146 географически отделенных популяциях современного человека нашел
место прародительницы человека «Евы» в Эфиопии. Ее возраст около
130 тыс. лет. Анализ генов Y-хромосомы современного человека также подтвердил его африканское происхождение. Из ныне живущих
народов наиболее близкими к исходной «про-Еве» и к «про-Адаму»
являются бушмены и эфиопы. В Европе, Африке и Азии были найде-
ны гейдельбергский человек, кроманьонцы, синантропы, видимо
возникшие от африканских архантропов. Их мозг был уже более
1200 см
3
, они широко расселились в Европе и Азии около 600 тыс. лет
104
назад. Четко наблюдаются две волны миграции гейдельбергского человека: в Европу, вероятно через Гибралтарский пролив – около
800 тыс. лет назад, и в Азию – около 400 тыс. лет назад. Эти миграции
имели принципиальное значение для эволюции человека. Ветвь, которая мигрировала в Европу, эволюционировала затем в неандертальца – Homo neanderthalensis.
Неандертальцы широко распространились в Европе и Азии, и па-
раллельно с ними возник Homo sapiens, возможно от общего предка.
Неандертальцы были плотоядны, имели элементы культуры и зачатки
религиозного чувства. Объем черепной коробки неандертальцев (око-
3
ло 1500 см
) иногда даже превышал средний объем мозга современ-
ного человека. Скорее всего, неандертальцы и «сапиенсы» появились
одновременно от общего предка, хотя в разных местах, и характеризовались примерно одинаковым развитием мозга. Неандертальцы, повидимому, подвид гомо сапиенс. Коренасты, с короткими конечностями, широкими лицами, скошенные лбы и подбородки. Начали вымирать около 30 тыс. лет назад (последние находки в Южной Испании и юго-западе Франции. Были агрессивными и экспансивными и
продвигались на Восток, где смешивались с кроманьонцами, денисовцами. Все неандертальцы были рыжими и бледнокожими. В Оксфордском институте молекулярной медицины им. Джона Рокфеллера
(Розалинда Хардинг) установлено происхождение рыжести от неандертальцев около 200 тыс. лет назад.
В Ирландии и Шотландии рыжих – 10% населения. Особенности:
активные, напористые, эксцентричные, импульсивные, общительные,
целеустремленные, обладают «огненным» темпераментом. Мужчины
заботливы, ласковы, внимательны, склонны к полигамии. Рыжие волосы содержат рекордное количество пигмента феомеланина и перекрасить их очень трудно. Рыжий волос значительно толще темных и
светлых. Седеют по-особенному: сначала светлеют, потом седеют.
Доминирует 1 группа крови. Менее других чувствительны к боли.
Кожа не устойчива к ультрафиолетовому излучению. Нет загара. Антистрессовых гормонов мало, холерики. Непосредственные предки –
кельты. Обитали в Юго-Западной Германии и Австрии. Греки их называли кельтами, а римляне – галлами. Кельты – коренное население
Британии и Ирландии. Там пользуются уважением. В других местах
рыжих остерегаются. Петр 1 издал Указ «косых и рыжих на государеву
службу не брать». В России их называли «черти». Ведьмы, колдуны в
105
Средневековой Европе все рыжие. Их сжигали. Обладали «бешенной»
энергетикой и эстрасенсорностью. В 1983 г. Калифорниец Стивен Дуглас основал Международный Союз Рыжих. В 60 гг. XX в. Ганс Бернгард Шифф опубликовал книгу «Рыжеволосые».
Рыжими были: викинг Эрик Рыжий, император Нерон, Христофор
Колумб, Галилео Галилей, Леонардо да Винчи, Антонио Вивальди,
Винсент Ван Гог, Кромвель, Вильгельм Завоеватель, английский король Ричард Львиное Сердце, Ж. Кювье, Джордж Вашингтон, Ленин,
Крупская, Инесса Арманд, Николай Бухарин, Авель Енукидзе, Анатолий Чубайс.
Рыжеволосые красавицы – роковые женщины, «рыжие бестии». На
полотнах Рубенса и Тициана.
В 1997 г. Крингс выделил митохондриальную ДНК неандертальца и
сравнение с современным человеком показало, что около 600 тыс. лет
назад произошло возникновение этих ветвей. Процесс дифференциации
вида Homo sapiens и образования рас также является весьма дискуссион-
ным разделом антропологии. На протяжении всей истории антропологии
шел спор между сторонниками теорий моноцентризма и полицентризма.
Он то усиливался, то затухал, но никогда не прекращался.
Концепция моноцентризма получила название гипотезы «Ноева
ковчега». Она гласит, что формирование современного человечества
106
происходило на основе первоначального расселения уже сформировавшегося вида Homo sapiens из Африки. При этом не происходило
скрещиваний с местными гоминидами. Согласно этой гипотезе, расы
произошли относительно недавно. Гипотеза моноцентризма: глобального расселения человека, образование трех больших рас (австралонегроидной, европеоидной, монголоидной) находит много доказательств. Прежде всего, это отсутствие каких-либо намеков на межрасовую репродуктивную изоляцию. Наличие гигантского морфологического полиморфизма у человека свидетельствует о его высочайшем
адаптивном потенциале, имеющем генетическую основу. Различия
в умственных «своеобразиях» определяются не врожденными качествами, а изолированной адаптивной эволюцией некоторых народов.
Концепция полицентризма провозглашает значительно более
раннее формирование рас. Основателями разных рас служили разные
гоминиды, причем в процессе их формирования происходило смешение с другими группами. В 1911 г. итальянский антрополог Д. Серджи высказал мнение, что современное человечество представляет
собой 3 рода и 11 видов.
Итак, моноцентризм или полицентризм? В настоящее время большинство авторов поддерживают теорию моноцентризма, которую
значительно укрепили результаты последних молекулярногенетических исследований. Согласно наиболее распространенной
точке зрения, процесс дифференциации современных рас начался не
позднее 90 тыс. лет назад.
В заключение даю собственную интерпретацию проблемы возникновения вида Homo sapiens.
Возникновение вида произошло сальтационным способом, как,
впрочем, характерно и для видообразования других организмов. Среди
близких видов (впоследствии вымерших по разным причинам) человек
выделялся преадаптивными качествами, обеспечившими ему стремительное развитие второй сигнальной системы, что и обеспечило ему
доминирование в адаптации, размножении и территориальной экспансии в разные (часто экстремальные) географические области. Быстрое
развитие генетического полиморфизма у архантропов по морфофизиологическим качествам нашло отражение в возникновении генетически устойчивых полиморфных вариантов, которые можно рассматривать как подвиды (неандертальцы, кроманьонцы, денисовцы,
107
синантропы) и более поздние расовые морфотипы – образование трех
больших рас (австрало-негроидной, европеоидной, монголоидной).
Культурная эволюция стремительно сформировала облик современного человека благодаря наличию второй сигнальной системы и, как
следствие, речи, социальной памяти, т.е. наследование благоприобретенных признаков. Наследование этих признаков осуществлялось за счет
второй сигнальной системы (обучение, передаваемое из поколения в поколение без мутационных изменений). Это подтверждается феноменом
«маугли», когда раннее развитие ребенка контролируется не людьми,
а животными. Человеком рождается, но не становится! В целом эволюция человека – это ослабление действия естественного отбора благодаря
появлению коллективного разума. Род человеческий породил духовные
потребности (помимо социальных и витальных). Много проблем его развития не решены. Почему отдельные народы не претерпевают культурную эволюцию (племя «мангибу» в Австралии)? Почему развились «человеческие» качества – тенденция к самоуничтожению вида (внутривидовая острая конкуренция, приводящая к войнам), склонность к гиперобогащению и разрушению биосферы в целом?
Основная литература: [1, 2, 4, 12].
Дополнительная литература: [1, 3, 12, 15].
108
ИССЛЕДОВАТЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ
одарвиновская эпоха: Аристотель • Жорж-Луи Бюффон • Эразм
Д
Дарвин • Джованни Брокки • Жан-Батист Ламарк • Жорж Кювье
•Этьен Жоффруа Сент-Илер • Фридрих Бурдах •Лоренц Окен • Карл
фон Бэр • Карл Рулье.
Дарвинисты:
Чарльз Дарвин • Альфред Уоллес • Томас Хаксли • Август Вейсман • Эрнст Геккель.
Русская школа: Александр Ковалевский • Владимир Ковалевский •Илья Мечников • Алексей Николаевич Северцов • Николай Вавилов.
Неоламаркисты:
Герберт Спенсер • Карл фон Негели • Эдвард Коп • Анри Бергсон •
Генри Осборн.
Сальтационисты:
Гуго Де Фриз • Альберт Кёлликер • Сергей Коржинский • Дмитрий
Соболев • Рихард Гольдшмидт • Отто Шиндевольф • Альбер Дальк •
Юрий Алтухов • Юрий Рычков • Леонид Корочкин • Михаил Голубовский, Армен Тахтаджян • Валентин Красилов • Владимир Стегний.
Номогенетики:
Лев Берг • Александр Любищев • Сергей Мейен.
Неодарвинисты: Сторонники синтетической теории эволюции
Сергей Четвериков • Джулиан Хаксли • Сьюэл Райт • Рональд Фишер • Джон Холдейн •Феодосий Добжанский • Николай ТимофеевРесовский • Джордж Симпсон • Эрнст Майр • Франсиско Айяла,
Алексей Яблоков • Николай Глотов • Леонид Кайданов • Алексей
Сергеевич Северцов • Александр Марков.
Эпигенетики: Иван Шмальгаузен • Конрад Уоддингтон • Михаил
Шишкин
Пунктуалисты:
Стивен Гулд • Стивен Стэнли • Нильс Элдридж.
Нейтралисты:
Томас Джукс • Мотоо Кимура • Джек Кинг.
109
ЛИТЕРАТУРА
Основная:
1. Северцов А.С. Теория эволюции. М. : Гум. изд. Центр ВЛАДОС,
2005.
2. Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной
модели : учеб. пособие. М. : «Ком Книга», 2005.
3. Корочкин Л.И. Биология индивидуального развития М. : Изд-во
Моск. ун-та, 2002.
4. Марков А.В., Наймарк Е.Б. Эволюция. Классические идеи в
свете новых открытий. М. : Астрель, 2014. 656 с.
5. Кунин Е.В. Логика случая. О природе и происхождении
биологической эволюции. М. : Центролитограф, 2014. 528 с.
6. Рэфф Р., Кофман Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М. : Мир, 1986.
7. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М. : 2004.
8. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации
э
волюция. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1993.
9. Захаров-Гезехус И.А. Проблема гомологии в эволюционной
биологии. М., 2008. 128 с.
10. Шестаков С.В. О ранних этапах биологической эволюции с
позиций геномики // Палеонтологический журнал. 2003. № 6. С. 50–57.
11. Савинов А.Б. Биосистемология системные основы теории
эволюции и экологии. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2006. 205 с.
12. Стегний В.Н. Цитогенетика эволюционного процесса. Томск :
Изд-во Томского университета, 2013. 168 с.
Дополнительная:
1. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М. : Высшая
школа, 1978.
2. Парамонов А.А. Дарвинизм. М., 1978.
3. Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. М. : Изд-во Моск
а., 1981.
ун-т
4. Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии. М. : Наука,
1997.
5. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М. : Мир, 1998.
6. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М. : Мир, 1972.
7. Кайданов Л.З. Генетика популяций. М. : Высшая школа, 1996
8. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных
комаров. Томск : Изд-во Том. ун-та, 1991
и
.
110
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]