Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Эволюционная биология. Ч.2. Учебно-методическое пособие по курсу «Эволюционная биология»
.pdf
предковыми видами. Однако в этом замешаны и другие процессы, так
что в дальнейшем данный пример будет рассмотрен более подробно.
Гиперморфоз. Гигантские по сравнению с другими видами разме-
ры ныне вымершего оленя Megaloceros giganteus достигались, воз-
можно, за счет продолжения роста и задержки размножения.
Современная трактовка эволюционных морфологических реорганизаций в ходе онтогенеза на основании фактов предполагает, что
«именно разнообразие временного развёртывания сходных молекулярно-генетических процессов детерминирует различия в морфогенезе разных таксонов». По мнению Л. Корочкина (2002), эволюци-
онные преобразования онтогенеза осуществляются мутациями временных преобразований отношений индуктор – компетентная ткань.
Рассогласования во времени созревания индуктора и компетентной
ткани ведут к нарушению соответствующих морфогенетических процессов. Это подтверждается его экспериментами по изменению
окраски амфибий (аксолотля). «Во всех эволюционных изменениях
морфогенеза участвуют сходные генетические факторы, контролирующие градиенты, становление плана строения, скорости клеточного
деления, индукционные взаимодействия и другие процессы, которые
обеспечивают развитие дифференциальной структуры во всех её деталях» (Рэфф, Кофмэн, 1986).
Механизмы морфогенеза до сих пор остаются загадкой, хотя в последние десятилетия показано, что разнообразие эмбриогенезов различных таксономических групп животных не связано с молекулярногенетической специфичностью. Морфологические различия обуслов-
лены сдвигами во временной последовательности одних и тех же
молекулярных событий. Изменения временных характеристик,
например, ускоренная или задержанная пролиферация определённых
групп клеток, способны преобразить фенотипический «облик» организма. Показательный пример этому – простое преобразование координат (рис. 10.2) (из Д’Арси Томпсона), изображающего морскую
рыбу Scarus (B), на изогнутую ортогональную систему и получаем
изображение других родов рыб: Pomacanthus (C) и Orthagoriscus (D).
71
Рис. 10.2. Вариации в направлении роста и клеточной пролиферации
посредством макромутационных сдвигов скорости митотического цикла у рыб
В современной экспериментальной эмбриологии принято понятие
позиционной информации, под которым подразумевается зависимость судьбы той или иной клетки от того положения (позиции)
в системе развивающегося организма, которое она занимает. Экс-
перименты по регенерации планарий показали, что результат регенерации – даст ли данная группа клеток головной или хвостовой конец –
зависит только от прилегающих клеток. Если клетки находились на
передней ампутационной поверхности, они становились головой,
а если на задней ампутационной поверхности – хвостом. Если и голова
и хвост были обрезаны, находившиеся впереди клетки формировали
голову, а находившиеся сзади – хвост. Эти и другие эксперименты в
начале XX в. дали основания говорить о морфогенетическом поле –
генетически запрограммированном плане развития (Бовери, 1910;
Гурвич, 1912, Вейс, 1923).
72
10.6. Гипотезы морфогенетических полей
Концепция «поля» развилась и приобрела атрибуты «физической
реальности». Было показано (Уайлд, 1915), что регенерационные потенции планарий выражены в виде градиента: процент планарий, способных регенерировать голову, снижался по мере увеличения расстояния от уровня ампутации до переднего конца. Наиболее разработан-
ные концепции эмбрионального поля принадлежат австрийцу
П. Вейсу и российским ученым А. Гурвичу и Н. Кольцову. По их
мнению, морфогенетическое поле не обладает обычными физикохимическими характеристиками. А. Гурвич назвал его биологическим
полем. В противоположность этому Н. Кольцов (1936) полагал, что
поле, командующее целостностью развития организма, сложено
обычными физическими (электростатическими) полями. А. Гурвич
считал, что поле формируется при образовании молекул ДНП (хроматина), а Н. Кольцов придал ему смысл электрического силового поля.
П. Вейс писал, что первоначальное поле действует на клеточный материал, формирует из него те или иные зачатки организма и что по
мере развития образуются все новые и новые поля, командующие
развитием органов и всего тела особи. Короче говоря, развивается
поле, затем сам зародыш, причем клетки организма вроде бы пассивны – их деятельностью руководит морфогенетическое поле. Концепция же биологического поля А. Гурвича зиждется на том, что оно
присуще каждой клетке организма. Однако сфера действия поля выходит за пределы клетки, клеточные поля как бы сливаются в единое
поле, которо меняется при пространственном перераспределении клеток. Согласно обеим концепциям, биологическое поле развивается так
же, как и зародыш. Однако, по П. Вейсу, оно делает это самостоятельно, а по теории А. Гурвича – под влиянием клеток зародыша.
Успехи генетики «похоронили» идеологию морфогенетического
поля, но она «воскресла» после молекулярного переоткрытия явления
гомологии. Уточняя признанные различия между аналогией и гомологией, Р. Бриттен (1967) предложил понимать под гомологией последовательностей нуклеиновых кислот «степень сходства между последовательностями нуклеиновых кислот разных видов». Это хорошо
видно при сравнении последовательностей гена и белка глобина. Глобины α лошади и человека различаются по 17 аминокислотам (из
140). А человек и горилла имеют 1 различие по 23-й аминокислоте.
73
Механизмы возникновения гомологичных последовательностей связаны с дупликацией генов: «тандемные семейства идентичных последовательностей ДНК возникают в результате «скачкообразной репликации» неповторяющейся «архетипической» последовательности
(Бриттен, Коэн, 1968). Затем эти дуплицированные копии могут мутировать и подвергаться отбору. Эволюция путем дупликации генов
(Оно, 1970) по сути соответствовала теории гомологии Р. Оуэна
(1848). По Р. Оуэну цепь идентичных позвонков животных образовалась в результате «вегетативного повторения» архетипического позвонка. Каждый из возникших позвонков мог подвергаться «независимой модификации».
10.7. Эволюционная гомология и гомеобоксы
Самое впечатляющее развитие гомологии связано с изучением гомеозиса. Это явление впервые было описано У. Бейтсоном в 1894 г.
и связано с превращением одной части тела в другую – т.е. сменой ее
местоположения при развитии. Гомеозисные гены контролируют
сегментацию тела насекомых и других организмов. Так, у дрозофилы одна из гомеозисных мутаций превращает антенну в ногу, другая –
(bithorax) – ведет к превращению передней части заднегруди в переднюю часть среднегруди (рис. 10.3).
Рис. 10.3. Гомеозисные мутации
74
У человека была встречена аномалия (пенис на спине), сходная
с гомеозисной мутацией, причем гистологический анализ показал
идентичность тканей с тканями обычного пениса (рис. 10.4).
Рис. 10.4. В Китае родился ребенок с «дополнительным» пенисом на спине
Молекулярные биологи секвенировали гомеозисные гены сегментации у дрозофилы и обнаружили последовательность ДНК из
180 пар оснований, названную «гомеобоксом». Оказалось, что гены,
ответственные за гомеозисные трансформации, гомологичны друг
другу. Затем эти гены были обнаружены у позвоночных: рыб, амфи-
бий, птиц, млекопитающих (мышь, человек). Эти гены были признаны (Э. Льюис) гомологичными для всех изученных организмов. Поскольку они у дрозофил были ответственны за формирование переднезадней оси, предположили, что эти гены отвечают за переднезаднюю ось у человека. Это было неправдоподобно в связи с совершенно
разными путями эволюции: у насекомых нет сомитов или костей,
75
у позвоночных нет зародышевой полоски и кутикулы. Однако затем
было показано, что гомеозисные гены мыши, человека и других позвоночных расположены на хромосоме в том же порядке, что и комплекс гомеозисных генов у мухи. Выяснили, что и экспрессия этих
генов одинакова у мухи и позвоночных.
В гаструляции позвоночных и насекомых участвуют ген chordin
у Xenopus и ген short gastrulation у дрозофил. На ранних стадиях развития формируется общий план строения; это происходит с помощью
морфогенов – веществ, индуцирующих образование, из тех или иных
клеток эмбриона, определенных частей тела. Морфогены диффундируют внутри эмбриона, образуя, под воздействием силы тяжести, градиенты концентрации морфогенов. Эти градиенты определяют далее
оси организма: (верх-низ, право-лево) Далее, вдоль осей формируются сегменты, и позднее внутри сегментов формируются системы органов. Формирование сегментов зародыша регулируют семейство генов Hox. Каждый из генов Hox регулирует формирование отдельного
сегмента: головы, груди и так далее.
Это позволило обратиться к очень старой гипотезе Ж. Сент-Илера:
все животные суть вариации одного и того же генерального плана
существования.
Действительно, открытие сходства гомеозисных генов животных и
по функции и по расположению предполагает их экспрессию в ходе
эволюции на разных «филотипических» стадиях, создавая спецификацию клеток вдоль переднезадней оси. Это постулирует сходство
эмбрионального развития между типами. Несмотря на то, что насекомые и позвоночные создают оси своего тела, конечности и нервные
системы разными путями за этим стоит некая необходимая общность
развития каждого животного.
При этом оказывается, что общий план развития организма на анатомическом и генетическом уровне аналогичен у всех типов животных. Однако, согласно Ч. Дарвину, построение эволюционного древа
по данным зоологии точно предполагает, что существуют, по крайней
мере, две основных ветки эволюции, одна – первичноротые организмы, заканчивающаяся членистоногими, и другая – вторичноротые
организмы, заканчивающаяся хордовыми и человеком; при этом
утверждается, что эти ветки разошлись примерно на уровне очень
примитивных червей. В связи с этим удивительно, что и у хордовых и
у членистоногих функционально аналогичные системы органов
76
управляются одинаково. Например, функционально сходные крылья
насекомых и птиц (появившиеся, в соответствии с концепцией
Ч. Дарвина, совершенно независимо друг от друга, и каждая в рамках
процесса случайного мутирования и накопления мелких удачных изменений и не имеющие поэтому никаких эволюционных связей между собой) контролируется одинаковыми способами – хотя при этом
у их общего предка – червей – не было вообще никаких крыльев
и механизма управления ими.
Отметим одну особенность Hox-генов, отвечающих за основные
программы развития организма. Исследования показали, что последовательность Hox-генов на хромосоме в точности соответствует порядку развития сегментов, которые они кодируют (т.е. они выстроены на
хромосоме в точном порядке «от головы до хвоста» животного). Такая система расположения генов в хромосоме соответствует функциональным свойствам генов и порядку кодируемых ими органов. Открытие явления колинеарности в расположении генов и контроли-
руемых ими признаков означает соответствие линейного расположения генов линейному расположению признаков, ими кодируемыми,
в теле развивающегося зародыша. Гомеобокс-содержащие гены
(НОХ-гены), обнаруженные у многочисленных организмов разных
таксонов, у млекопитающих (человек, мышь) расположены в кластере, соответствующем расположению генов в хромосомах дрозофилы
(гены-ортологи) (Lewis, 1998).
Другой феномен: у червей (предполагаемых общих предков хордовых и членистоногих) не было глаз и, следовательно, глаза у хордовых и глаза у членистоногих возникли совершенно независимо друг
от друга. Тем не менее, ген, включающий развитие глаза (т.е. воздействующий на клетку эмбриона так, чтобы из нее вырос глаз) у хордовых и членистоногих, практически один и тот же, он называется Pax6.
В эксперименте слепым мухам (членистоногим) с мутацией в этом
гене внедрили в ногу аналогичный ген-выключатель, ответственный
за развитие глаза у мышей (хордовых), в результате чего мышиный
ген-выключатель вызвал у мухи на ноге (в месте внедрения гена) развитие нормального глаза мухи.
Необходимо отметить, что глаза млекопитающих во многом принципиально отличны от глаз мух. Но при этом оказалось, что программы развития этих морфологически отличных, но функционально
сходных органов, – включаются одним и тем же способом. В этом
77
плане существует ещё более загадочный феномен. Медузы семейства
Cubozoa имеют чрезвычайно сложные органы зрения, которые созданы для высокой «остроты зрения», если бы животное обладало достаточно развитой нервной системой для обработки воспринимаемой
информации – чего, конечно, у медузы нет. Tripedalia cystophora, живущая в тропических водах, имеет 24 «глаза». 16 из них – обычные
фоторецепторы, которые присутствуют у многих медуз и служат
лишь для измерения силы света. Однако, кроме фоторецепторов,
у этих медуз есть 8 глаз, сгруппированных по два – один большой
и один маленький. Эти глаза у медузы очень сложны, они обладают
хрусталиком и сетчаткой, и в целом чрезвычайно похожи на глаза
млекопитающих. Поле зрения составляет почти 360 градусов, но медуза неспособна сфокусировать взгляд на окружающих объектах. Интересно, что хотя хрусталик очень совершенен и способен создавать
четкое изображение, его фокусное расстояние очень велико, так что
зрительный образ располагается вне сетчатки (которая, соответственно, не может его воспринять). Таким образом, видеть объекты медуза
не может, она может видеть лишь тени. Более того, реально зрение
требовало бы активного участия головного мозга, который вообще
отсутствует у медуз. Нервные клетки, разбросанные по всему телу
медузы и образующие отдельные узлы, не могут выполнять «специальные» задачи – такие, как обработку сложных изображений. Трудно
представить себе, как вообще можно было бы объяснить этот факт
в рамках концепции неодарвинизма.
Еще один интересный случай аналогичной генной регуляции
функционально сходных структур у двух разных эволюционных веток организмов мы можем видеть на примере механизма формирования речи человека и механизма обучения птиц пению. Нейробиологи
обнаружили, что один и тот же ген FoxP2 является ключевым компонентом как певческих способностей у птиц, так и формирования речи
у человека. Особенность (и подобие) человеческой речи и пения птиц
состоит в том, что обе эти функции обучаемы (т.е. человек не рождается уже умеющим говорить, он учится этому от других людей в процессе взросления, и также птицы учатся петь одна у другой) – и оказалось, что эта обучаемость в обоих случаях зависит от гена FoxP2
(и если он поврежден, то данная особь – не обучаема). Интересно отметить, что ген FoxP2 имеется не только у человека и птиц, но он был
найден и у многих других животных, включая, например, даже «мол-
78
чащих» крокодилов. Однако у поющих птиц и у человека этот ген
активно включается в определенной зоне мозга (зоне Брока) в то время как у неговорящих и непоющих животных этот ген хотя и имеется,
но в зоне Брока не функционирует. И еще раз отметим, что ни у общих предков, ни даже у близких видов, никакой похожей функции
не существует.
Мы сталкиваемся с проблемой возникновения новых сходных качеств в параллельных ветвях эволюции, которых не было у общего
предка, и эти качества контролируются одинаково.
Таким образом, аналогичные структуры создаются на основе
гомологичных процессов. Обнаружение гомологичных генов, предназначенных для аналогичных процессов у разных типов животных «переворачивает с ног на голову» традиционные представления о гомологии и аналогии. Глаз насекомого и позвоночного –
пример структур, считавшихся аналогичными в онтогенезе основаны на экспрессии гена Pax-6.
Молекулярно-генетические системы, управляющие развитием,
очень консервативны и присущи как примитивным, так
и высокоразвитым организмам. Показано, что мышинный ген small
eyes способен заменить ген eyeless дрозофилы и «запустить» процесс
развития глаза в ходе метаморфоза развивающейся мухи. Процесс
онтогенеза осуществляется на основе двух типов воздействия генов
друг на друга: активирующего и тормозящего. Таким образом,
регионализация эмбриона, спецификация его клеток, их
взаимовлияния в ходе морфогенеза основаны на балансировании этих
эффектов что выражается в неравномерном распределении
генопродуктов в разных областях развивающегося зародыша,то есть
создаётся система полярных градиентов или другими словами
химически преформированный «план строения» организма. Эта
специфика и есть основа позиционной информации – зависимости
судьбы клеток от их положения в системе развивающегося организма.
В связи с этими молекулярными данными произошло «переоткрытие» морфогенетических полей. В некоторых случаях термином «поле» обозначают просто области мезодермы, предназначенные для
формирования тех или иных структур. Подчеркивалась вероятная
роль гомеобокс-содержащих генов в инициации и организации этих
полей.
79
Имагинальные диски насекомых – четко ограниченные группы
клеток, взаимодействия которых образуют орган, обладают способностью к регуляции, замещая утраченные части и образования определенного органа после трансплантации диска в другие места личинок.
Образование ноги у насекомого связано с выворачиванием эктодермального имагинального диска. Недавно показано, что те же белки, необходимые для развития ноги насекомого, участвуют и в образовании конечностей позвоночных. В медгенетике получены эффекты, когда специфические нарушения развития (образование дополнительного пальца) вызываемые различными мутациями, могут быть
получены экспериментально путем формирования дисморфогенетических реактивных полей. Перечисленные выше поля описываются
как «вторичные». «Первичное» поле – это весь зародыш в ходе дробления, перед осевой или клеточной детерминацией. Это поле – гарантия того, что из яйца образуется один и только один зародыш, хотя
ранние бластомеры обладают тотипотентностью (при условии их изоляции). Методология «полевого» подхода представляется привлекательной в объяснении разных уровней позиционной упорядоченности
или регионализации (от макромолекулярной – при оогенетической
сегрегации до клеточной и тканевой при дифференцировке и морфогенезе.
Существующие теории «поля» не удовлетворяли эмбриологов
и генетиков по разным обстоятельствам и прежде всего оставался без
ответа вопрос: как может поле сохраняться и передаваться в чре-
де поколений без изменения видовой – инвариантной – компоненты? Это принципиальное обстоятельство о преемственности поля
есть выражение постулата о невозможности самозарождения с позиции поля.
Гипотетически я предполагаю (Стегний, 2006), что архитектони-
ка хромосом интерфазных ядер и является «источником и хранителем» видового морфогенетического поля организма. Видоспе-
цифичное морфогенетическое поле сохраняется в системе половых
клеток у видов с половым процессом.
Выявленные мной системные мутации позволяют гипотетически
развить следующие постулаты (Стегний, 1993): геном трофоцитов
(у организмов с алиментарным типом оогенеза) является источником
силового электрического поля, на основе которого формируется
ооплазматическая сегрегация; видоспецифичная архитектоника хро-
80
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]