Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Эволюционная биология. Ч.2. Учебно-методическое пособие по курсу «Эволюционная биология»
.pdf
рактер динамики генетической структуры популяций. Хотя полигенная и эпигенетическая (генотипическая) и паратипическая изменчивость вносят существенный вклад в фенотипическую изменчивость
особей популяции, для анализа чаще используют полиморфную генотипическую изменчивость. Мутации такого рода изменчивости проявляются как «качественные» альтернативные варианты, которые
легко распознавать и контролировать их частоты.
В отличие от бесполых организмов, организмы с половым размножением имеют: 1) рекомбинацию генов при мейозе в гаметогенезе; 2) сингамию или слияние двух гаплоидных гамет и образование
одной диплоидной зиготы. Вследствие репродуктивной связи между
поколениями популяция непрерывна во времени, а внутрипопуля-
ционные скрещивания обеспечивают ей пространственную общность. Понятие «популяция» для видов с половым процессом трак-
туется по-разному. Известен среди генетиков «принцип основателя»,
когда всего одна оплодотворенная муха-дрозофила, попав случайно
на остров, дает начало всему населению мух этого острова, которое
прекрасно существует длительное время. Н. Тимофеев-Ресовский, Н.
Воронцов и А. Яблоков (1977) дают следующее определение популяции: совокупность особей определенного вида, в течение достаточно
длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство (территорию или акваторию), внутри которого
практически осуществляется та или иная степень панмиксии, нет заметных изоляционных барьеров и которая отдалена от соседних таких
же совокупностей особей данного вида и той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции. Эта формулировка, по сути,
ограничена только видами с половым процессом и акцентрирована на
явлении популяционной панмиксии. Панмиксия или свободное
скрещивание особей в видовых популяциях является важным критерием единства вида, однако есть много факторов её ограничения.
Прежде всего, это территориальное разобщение особей по видовому
ареалу, поэтому панмиксию оценивают как потенциальную возможность скрещивания всех особей вида. Но и эта возможность часто
нарушается реальными причинами факультативной несовместимости
особей и, следовательно, нарушением панмиксии. Это известные
случаи гомогамии (предпочтении в скрещивании), которые имеют
разную природу, генетическую, биохимическую и поведенческую.
Особо можно отметить факультативную репродуктивную изоля-
21
цию между особями одного вида под влиянием микробиома – симбиотически связанной с хозяином микрофлоры. Симбионты могут
вызывать факультативную репродуктивную изоляцию при изменении
системы хозяин – микроорганизмы. Wolbachia, Spiroplasma, Rickettsia,
Cardinium и несколько других эндосимбиотических бактерий могут
изменять соотношение полов для животных и механизмы определения пола. Бактерия Wolbachia у насекомых вызывает цитоплазматическую несовместимость, явление, в котором модифицированная этой
бактерией сперма у инфицированных самцов приводит к эмбриональной летальности в яйцах у неинфицированных самок (ЗахаровГезехус, 2016). Эта цитоплазматическая несовместимость может способствовать частичной (или полной) репродуктивной изоляции между
популяциями или видами. Индуцированный эндосимбиотическими
бактериями партеногенез может разорвать поток генов и способствовать репродуктивной изоляции между половыми и бесполыми популяциями. Микробо-индуцированный партеногенез устраняет необходимость полового размножения и потенциально может приводить к
дивергенции в половом поведении самок (Stouthamer et.al., 1990). Филосимбиоз, характеризующийся сходством микробного сообщества,
отражает видоспецифичность хозяина. Сходство в рационе питания
также могут влиять на увеличение гомогенности микрофлоры в пищеварительном тракте. Например, разные популяции Drosophila
melanogaster, выращенные на идентичных источниках пищи, несут
сходные микробные сообщества (Sharon et al., 2010). И наоборот, резкие изменения в рационе питания могут приводить к существенной
реорганизации морфологических и репродуктивных показателях вида,
наследуемых в ряду поколений. Это было показано для тлей Neomysis
circumflexus (Самохвалова,1951) и Dysaphis anthrici maikopica (Шапошников, 1965).
Классификация видов по величине видового ареала. Видыкосмополиты, встречающиеся практически во всех биогеографиче-
ских областях Земли. Чаще всего это синантропные виды (подорожник большой, пастушья сумка, комнатная муха, серая крыса). Широ-
ко ареальные виды, населяющие территории целых биогеографических областей, провинций. Например, циркум бореальным ареалом
характеризуются волки, лисы, медведи. Узко ареальные виды-
эндемики, ограниченные в своем распространении небольшой географической областью. Различают палеоэндемики и неоэндемики.
22
Палеоэндемики (или реликты) – это виды с ограниченным современным распространением, но населявшие в прошлом обширные территории (например, гинкго и метасеквойя в Западном и Центральном
Китае, секвойя в Калифорнии, латимерия в р-не Коморских островов,
утконос в Австралии и Тасмании). Неоэндемики – это молодые прогрессивные формы, возникающие на недавно изолированных территориях – островах, горных районах, водоемах. Например, в биоте озера Байкал около 75% видов-эндемиков: байкальская нерпа, байкальский омуль, 2 вида голомянок, ~ 50 видов бычков, ~ 250 видов бокоплавов, ~ 80 видов планарий, множество эндемичных полихет, моллюсков и др. При этом видовое разнообразие выше у малоподвижных
форм.
Классификация видов по экологической валентности. Эврибионтные виды с широким экологическим спектром, населяющие
различные местообитания (сосна). Характеризуются сплошным ареалом и более или менее равномерным распределением плотности популяций. Стенобионтные виды с узким экологическим спектром,
населяющие строго определенные местообитания; это малоспециализированные и узкоспециализированные виды.
При изучении вымерших групп организмов выделение видов возможно только при обнаружении большого количества хорошо сохранившихся фоссилий, например, у фораминифер, плеченогих, трилобитов, динозавров. При неполноте палеонтологической летописи
многим находкам присваиваются внетаксономические статусы (археоптерикс, питекантроп). Для обозначения видов в палеонтологии
часто используются термины «филум» или «фратрия». Этим терминам соответствуют определенные участки филогенетического
ствола. При этом палеонтологические виды не всегда эквивалентны
современным (неонтологическим) видам.
8.2. Типология видообразования
В разных учениях (гипотезах, концепциях) видообразование раз-
личают по двум основным принципам: 1) постепенное (градуальное) обособление разновидностей (по Ч. Дарвину), рас, экотипов,
подвидов, популяционных генофондов. В тех случаях, когда один вид
превращается в другой (а первый исчезает) во времени в палеонтологии называется филетическим видообразованием; 3) скачкообраз-
23
ное (сальтационное) возникновение видов за счет генных (у прока-
риот), хромосомных, геномных и (или) системных мутаций (у эукариот). К сальтационному видообразованию относится и гибридогенное
видообразование, когда в результате гибридизации из двух видов
скачкообразно возникает один вид.
С позиций сальтационной концепции эволюции видообразование
следует рассматривать как отдельный этап эволюционного процесса.
С точки зрения градуальной концепции эволюции видообразование
целиком относится к микроэволюции. Иногда видообразование рассматривают как процесс, промежуточный между макроэволюцией и
микроэволюцией (Старобогатов, 1985).
Градуальное видообразование по отсутствию или наличию
ветвления делят на дивергентное и филетическое. Наиболее часто
встречающееся видообразование – дивергентное. При этом типе видообразования количество видов увеличивается, при филетическом –
количество видов остается прежним, при гибридогенном – может
уменьшаться при условии вымирания исходных (родительских) видов.
Дивергентное видообразование – видообразование, при котором
исходный вид дает два или несколько дочерних видов. В результате
дихотомии происходит разделение вида. Адаптивная радиация, идиоадаптация, иррадиация, кладогенез, экологическая дифференцировка
– все это дивергентная форма видообразования.
Филетическое видообразование – процесс превращения одного
вида в другой, трансформация вида-предка в вид-потомок в течение
больших отрезков времени без формирования дочерних видов. В палеонтологии этот тип видообразования различают по наличию или
отсутствию прогрессивных изменений и в зависимости от скорости
превращения одного вида в другой и делят на стасигенез и анагенез.
Стасигенез – длительное существование вида без изменений. Такой
тип видообразования характерен для персистентных форм – «живых
ископаемых». Анагенез – это процесс преобразования вида, не сопровождающийся распадением его на дочерние виды.
Видообразование может также произойти вне видового ареала (за
его пределами) в случае, когда при случайном (или неслучайном) переносе на новую территорию одной оплодотворённой особи (самки)
возникает новый вид (принцип «основателя» Э. Майра). Такое видообразование называют интродукционным.
24
Обычно в учебниках изложение типов видообразования начинают
с градуального (постепенного). Эта традиция базируется на дарвиновском подходе. Однако, исторически концепции градуального и сальтационного видообразования были сформулированы практически одновременно (Ч. Дарвин, 1859; Кёлликер, 1864).
8.3. Градуальное видообразование
Этот тип видообразования связан с перестройкой уже сформированного генофонда вида и постепенным возникновением популяции
нового вида при условии ее территориальной изоляции (аллопатрическое видообразование) или без нее (симпатрическое видообразование). Градуальное видообразование может осуществляться в пределах ареала «родительского» вида и территориально выделяют: 1) ал-
лопатрическое видообразование – происходящее на географической
периферии видового ареала; 2) симпатрическое видообразование –
происходящее в любой области ареала, кроме его географической периферии.
Аллопатрическое видообразование. Как предполагает Э. Майр
(1942), новый вид развивается в том случае, когда популяция, географически изолированная от других популяций предкового вида, приобретает в течение периода изоляции признаки, которые способствуют репродуктивной изоляции или обеспечивают репродуктивную
изоляцию после разрушения внешних преград. Э. Майр отмечает отсутствие фактов аллопатрического видообразования (это очень медленный процесс). Косвенными методами аллопатрическое видообразование доказывается на основе следующих свидетельств: наличие
пространственной дифференциации видового генофонда; снижение
уровня генетического полиморфизма в направлениях территориальной периферии видового ареала; нарушение панмиксии при скрещивании особей отдаленных популяций; особенности видообразования
на архипелагах (принцип основателя); кольцевые перекрывания.
Симпатрическое видообразование. Предполагает отсутствие территориальной изоляции генофонда популяции как предварительного
условия видообразования. Симпатрическое видообразование основано на двух предположениях: формирование новых популяций одного
вида происходит в разных экологических субнишах в пределах области миграции особей родительской популяции; возникает репродук-
25
тивная изоляция основателей этой новой популяции от особей родительской популяции.
Предполагаемое разделение генофонда родительской популяции
полностью основано на экологических предпочтениях. Примеры: расы по хозяину (тля, головная и платяная вошь), сезонные расы (сверчки), скопления видов (озера Байкал, Виктория, Танганьика). Допущения в концепции симпатрического видообразования: гомогамия (избирательность при скрещивании); выбор более подходящей экологической субниши генотипически разными особями; дизруптивный отбор.
Критический анализ концепции градуального видообразования.
Все вышеперечисленные аргументы наличия градуального видообразования не представляются высоко значимыми, поскольку полностью
игнорируют основное свойство любого вида – наличие дифференциации и интеграции видового генофонда как проявление популяционного (а точнее) видового генетического гомеостаза, препятствующего
любому «расслоению» вида.
Таким образом, видообразование не может рассматриваться как
длительный процесс градуальной перестройки генофонда предкового
вида. Попытки Э. Майра «ускорить» этот процесс в его гипотезе «генетической революции» и «эффекте основателя» по существу не выходили за рамки градуализма. Само понятие «генофонд» целиком относится к полиморфной части генома, тогда как становится ясным,
что видообразовательные события затрагивают прежде всего мономорфную (инвариантную) его часть и, самое важное, при этом происходит необратимая реорганизация его регуляторной системы. Кольцевые перекрывания или незавершенное видообразование нельзя считать свидетельством градуального видообразования. При незавершенном видообразовании сохраняется возможность вторичной интерградации. Однако реально это оказывается маловероятным. Например, большие синицы (сборный вид Parus major) представлены в
настоящее время рядом форм видового ранга: major (большая синица,
типичный подвид), cinereus (серая синица), minor (малая, или дальневосточная), bokharensis (бухарская). При этом в зонах интерградации
существуют гибриды большая × серая, малая × серая, но большая и
малая между собой не скрещиваются. Вероятно, перечисленные формы ведут происхождение от древних недифференцированных групп,
проникших из Юго-Восточной Азии в Центральную Азию в период
26
господства влажных вечнозеленых лесов. С началом опустынивания и
исчезновения остатков Тетиса возникла изоляция между предками
современных форм. Однако возникшие изоляты не были настолько
малочисленными, чтобы между ними случайно возникла посткопуляционная (постзиготическая) изоляция. Подобная ситуация наблюдается в цепи подвидов больших чаек (род Larus). Большие чайки (род
Larus) населяют территории и акватории субарктической и бореальной зон вокруг Северного полюса. Вероятно, эта группа птиц сформировалась в районе Берингии. В ледниковое и послеледниковое время эти птицы расселялись на восток и на запад, образуя сложную цепь
подвидов (популяций): 1 – argentatus; 2 – argenteus; 3 – smithsonianus,
4 – thageri, 5 – leucopterus; 6– vegue; 7 – birulae; 8 – taimyrensis; 9 –
antileus, 10 – mongolicus; 11 – cachinnans; 12 – ponticus; 13 – omissus;
14 – armenicus; 15 – michahelles, 16 – atlantis, 17 – brittanicus; 18 –
intermedius; 19 – fuscus; 20 – californicus. Крайние звенья трех цепей
популяций – серебристая чайка, клуша и хохотунья – населяют побережье Северо-западной Европы. Они не скрещиваются в естественных условиях, т.е. ведут себя как хорошие виды. Однако в кругополярной цепи подвидов эти крайние звенья соединены друг с другом
подвидами, скрещивающимися и образующими непрерывные переходы между звеньями. В настоящее время при выделении видов больших чаек используется анализ аминокислотного состава их белков: на
основании биохимического критерия выделено 4 вида чаек, причем,
границы этих «хемовидов» не совпадают с границами «морфовидов».
Как показывают многочисленные данные по ферментным (белковым) системам, близкие виды могут иметь (и часто имеют) сходные
аллельные варианты, причем в хорошо сопоставимых частотных соотношениях. Достаточно сказать, что один из апологетов популяционной генетики Р. Левонтин (1978) пришел к выводу, что описание
видообразовательных событий с позиции сравнительного анализа генетического полиморфизма приводит к логическому тупику. Так,
установив степень расхождения видов по ряду ферментных и белковых мутаций, он не нашел способа объяснить механизмы возникновения этих различий. Сторонники СТЭ ни разу не обнаружили (и не
воспроизвели) образование нового вида посредством градуального
видообразования, постулируемого в этой теории. С открытием мономорфной части генома и её значения за эволюционное преобразование
видовых, родовых и семейственных признаков стало ясно, что популя-
27
ционно-генетические процессы в элементарных популяциях и адаптивный генетический полиморфизм с видообразованием и макроэволюцией напрямую не связаны (Алтухов, 1997). Только при сальтационном видообразовании организмы, проходя через «сито» естественного отбора принадлежат уже новому виду. Естественный отбор испытывает на жизнеспособность новые видовые формы и является по существу видовым отбором.
С. Райт, основоположник популяционной генетики в конце своей
жизни пришел к заключению о видообразовании как скачкообразном
событии (Write, 1980). Территориальная изоляция мух дрозофил, проводящаяся более 100 лет (1 200 поколений) в лабораториях, не обнаружила тенденций видообразования.
И напротив, сторонники сальтационного видообразования имели
примеры неоспоримых случаев скачкообразного видообразования посредством полиплоидии. Начиная с публикации книги Р.Гольдшмидта
«Материальные основы эволюции» (Goldschmidt, 1940) началось постепенное накопление фактов, противоречащих СТЭ. Это открытие
молекулярной нейтральной эволюции (Кимура, 1985), открытие роли
дупликаций генов в эволюции (Оно, 1970), открытие значения генетического мономорфизма в видообразовании (Алтухов, Рычков, 1972),
открытие роли гетерохроматиновых модификаций в видообразовании
(Баймай, Ахирн, 1978), открытие системных мутаций (Стегний, 1979),
открытие значения эпигенетических факторов эволюции (Голубовский,
1985).
8.4. Сальтационное видообразование
Принципиальным отличием сальтационного видообразования от
градуального являются: 1) возникновение вида от одной особи; 2)
возникновение вида происходит сразу после возникновения мутации;
3) скорость видообразования очень высока (максимум 2–3 поколения). Наиболее важным обстоятельством видообразования является
наличие критического уровня благоприятствия экологических (чаще –
абиотических) факторов среды обитания.
Для понимания проблемы аллопатрического и симпатрического
принципов видообразования и обоснования сальтационного видообразования я ввожу новое важное понятие – экологическая периферия
вида – комплекс экстремальных (абиотических и биотических)
28
факторов среды, при действии которых вид балансирует на «грани» выживания.
Территориальные границы видового ареала часто (но не всегда)
сопряжены с областью экологической периферии. Иногда граница
ареала вида может определяться резким ограничением территории
(например, у островных видов). Области экологической периферии
могут находиться и внутри видового ареала («сетчатый» ареал).
Именно в этих областях экстремального для вида воздействия среды
создаются условия, провоцирующие видообразовательные события
(либо возникновение адаптивного генетического полиморфизма).
Сальтационное видообразование имеет (в отличие от градуального) прямые доказательства (полиплоидия у растений). Экспериментально, Г. Карпеченко (1927) скрещиванием редьки и капусты получил полиплоидную форму родового уровня. Амфидиплоид рафанобрассика оказался самовоспроизводящейся константной (нерасщепляющейся) формой, неспособной к возвратным скрещиваниям и морфологически отличной от родительских видов. Назвать эту гибридогенную форму видом нельзя, поскольку в природе его не было, и отсутствие экологической ниши позволяет назвать его генетическим аналогом нового вида.
Принципы сальтационного видообразования сходны для любых
организмов (с половым и бесполым размножением). Рассмотрим типы
мутаций, связанных с сальтационным видообразованием.
Хромосомные мутации – изменения структуры хромосом за счёт
инверсий (пара- и перицентрических) и транслокаций. Инверсии. Парацентрические инверсии изменяют порядок генов в плечах хромосом, а перицентрические инверсии, захватывая центромеры, изменяют линейную структуру генов хромосомы в целом. Транслокации
перемещают (обменивают) участки хромосом между негомологичными хромосомами. Есть два основных типа транслокаций: реципрокные и робертсоновские. Реципрокные транслокации происходят вследствие разрывов в негомологичных хромосомах, с взаимным
(реципрокным) обменом сегментами. Обычно в транслокации участвуют только две хромосомы, и поскольку обмен реципрокный, общее
количество хромосом не изменяется.
Робертсоновские слияния – транслокации хромосом объединяю-
щие две акроцентрические хромосомы в области центромеры, при
этом происходит уменьшение числа хромосом за счет слияния хромо-
29
сом акроцентриков (слияние). Слияние акроцентрических хромосом
широко распространено у мелких млекопитающих (песчанки, слепыши и др.) как основа видообразования или хромосомного полиморфизма.
Некратные изменения в числе хромосом – анеуплоидию и робертсоновские слияния я отношу к геномным мутациям.
Автополиплоидия – удвоение числа хромосом, наиболее часто
встречается у покрытосеменных растений. Как видообразование автополиплоидия представляет из себя кратное увеличение числа хромосом от исходной формы (например, у хризантем – 9, 18, 27, 36,
45, …, 90). Экспериментально процесс автополиплоидии воспроизводится при воздействии колхицина и колцемида, которые предотвращают расхождение хромосом на мейотических стадиях.
Аллополиплоидия – увеличение числа хромосом, возникающее
при гибридизации видов с разными хромосомными числами. Также
встречается часто у растений в природе, как гибридогенное видообразование (рябинокизильник). Эксперименты по ресинтеэу пикульника
Galeopsis tetrahit (проделанные A. Muntzing) и культурной сливы
Prunus domestica (проделанные В. Рыбиным) доказали гибридное ал-
лополиплоидное происхождение этих видов. Следующая за гибридизацией полиплоидизация придает гибридогенным видам устойчивость, поскольку непосредственный результат гибридизации aллодиплоид) мало устойчив из-за нарушения хромосомного баланса.
Случаи гибридогенного возникновения видов известны и среди
животных. Партеногенетические и размножающиеся только вегетативно формы планарий рода Dugesia – аллополиплоиды (Benazzi,
1974). Хорошо изучено И.Даревским (1974) гибридогенное возникновение партеногенетических видов у скальных ящериц группы Lacerta
saxicola. В этом случае на основе гибридизации амфимиктических
видов этой группы образовались четыре партеногенетических аллодиплоидных вида, заселивших опустошенные оледенением горные
районы Малого Кавказа. Скрещивание их с амфимиктическими формами приводит к образованию стерильных триплоидных гибридов.
Гибридогенное видообразование часто возникает при диверсификационных процессах эволюции экосистем и поэтому его результаты
видны, прежде всего, на опустошенных ледниками или аридизацией
территориях. Известно несколько моделей хромосомного видообра-
зования. Здесь рассмотрим только две модели.
30
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]