Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Эволюционная биология. Ч.2. Учебно-методическое пособие по курсу «Эволюционная биология»
.pdf
(лишайники). 4. Сукцессии – временные отношения: виды преадаптированы, но не коадаптированы.
Коадаптивные комплексы могут состоять из видов разных трофических уровней и одного уровня. Адаптивные системы, формирующиеся при образовании новых видов или при их интродукции из других мест «вписываются» в существующие коадаптивные комплексы и
включаются в общую систему коадаптации и со временем могут стать
существенными звеньями биоценоза (доминантными видами). В 30–
50-х гг. XX в. в европейскую часть России интродуцирована американская норка, ондатра (пострадала выхухоль). Интродукция в Австралию кроликов и кактуса опунции повлияла на структуру местных
сообществ.
Важным обстоятельством эволюции экосистем является не смена
видов, а смена жизненных форм. В процессе филоценогенеза возникают новые жизненные формы. Они меняют облик и экосистем их
формирования, и экосистем их внедрения. Экосистемы суши, как показал Ю.Чернов (1980), формируются на основе неодновременного
внедрения в них организмов, объединенных цепями питания. Различия и в происхождении, и во времени вселения указывают на большую автономность освоения новых адаптивных зон видами разных
трофических уровней. Возникает конкуренция между вселенцами
(муравьи среднеазиатских пустынь). Новые виды внедряются в биоценоз, вытесняя хуже приспособленных аборигенов (кролики в Австралии вытеснили сумчатых). Вид, осваивающий новую экологиче-
скую нишу, должен быть к ней преадаптирован.
«Упаковка» реализованных ниш в тропиках плотнее, а виды, их
занимающие, узко специализированы. Это объясняется большей стабильностью абиотических факторов (климатических), что стабилизирует ресурсы, создаваемые продуцентами. Консументы имеют при
этом прочную базу. Нестабильность условий бореальных экоси-
стем требует эврибионтности – адаптации к широкому диапазо-
ну колебаний факторов среды. В результате экологические ниши
расширяются часто за счёт формирования адаптивного генетического
(хромосомного) полиморфизма.
Тропические виды малярийных комаров – основатели комплекса
Anopheles maculipennis в Центральной Америке имеют очень малые
ареалы («плотная упаковка»). Неоарктические и палеарктические виды этого комплекса демонстрируют параллельную эволюцию и эко-
11

логическую судьбу. Родительские (стволовые) виды (в Палеарктике A.
labranchiae и A. melanoon) расположены в зоне субтропиков, имеют
малые ареалы. Виды–дочерние передвигаются в зоны с более суровым климатом, их ареалы увеличиваются (A. messeae) и за счет адаптивного генетического полиморфизма они осваивают огромную бореальную подобласть Палеарктики (Стегний, 1991).
Вспышки видообразования – адаптивная радиация – происходи-
ли на основе малоспециализированных (стволовых) видов. Процветающие (широко распространённые эврибионтные) виды зачастую
почти не отличаются морфологически от вида-родоначальника (подрод Microtus, Rattus rattus); другие виды, занимающие периферию
родовой адаптивной зоны, характеризуются морфологической специализацией. Иногда в пределах рода возникают виды, аналогичные
адаптивным типам семейства, а в пределах семейства морфологическая дифференциация соответствует рангу отряда или даже класса.
Это так называемая «запредельная специализация». Степень специализации видов может быть различна: глубокая – затрагивает комплекс
важных признаков; частичная – лишь отдельные признаки. Специализация отдельных органов не мешает дальнейшей эволюции в других
направлениях. С изменением среды органы, не подвергшиеся специализации, могут быть вновь преобразованы.
Экосистемам свойственны два механизма, обеспечивающие преемственность их структуры во времени: 1) популяционногенетические механизмы; 2) структурная «наследственность», действующая на уровне экосистемы как целого. Филоценогенез происходит по мере эволюции видов, составляющих биоценоз. Необратимость структурной реорганизации экосистем связана с внедрением
видов или сменой доминантных видов. Подобные эко-генетические
перестройки могут происходить достаточно быстро и сохраняться
долго, существенно модифицируясь за счет абиотических факторов.
Изменения абиотических (особенно температурных) факторов
среды стимулируют процесс видообразования близкородственных
видов при адаптивной радиации из «оранжерейных» зон во всё более
экстремальные. При этом возможность генетического закрепления
физиологического ответа на измененные условия связано как с усилением отбора, так и эпигенетических реорганизаций. Видообразование
идет не менее интенсивно при стабильных условиях. Существует постоянство условий в глубинах (абиссали и ультра абиссали) и пелаги-
12

али океана и в гигантских озерах (например, в Байкале), но при этом
имеются сильные градиенты условий среды при переходе от мелководья к глубоководности. У глубоководных организмов при крайней
стабильности условий среды наблюдается тем не менее высокий полиморфизм по некоторым биохимическим особенностям. Однако,
если исходить из роли экосистем в процессах видообразования, то в
глубинах океана или в Байкале, где при постоянных условиях идут
интродукционные и диверсификапионные процессы эволюции экосистем, видообразование должно идти относительно быстро. Напротив,
в мелководье, где имеются достаточно сложные и более целостные
экосистемы, или в тех районах суши, где имеются такие экосистемы,
видообразование может идти либо в ходе дивергенционных и анагенетических процессов эволюции экосистем, т.е. очень медленно, либо
при нарушениях экосистем, что вызывается» прежде всего, резкими
изменениями абиотических условий, и тогда оно идет заметно быстрее. При этом для видообразования, строго говоря, важнее не степень
изменения условий, а степень нарушения существовавших экосистем.
Поэтому, например, при плейстоценовых оледенениях видообразование связано не с похолоданием климата, а с заселением опустошенных этим похолоданием или самим ледником территорий и акваторий. Это хорошо доказывается примерами наличия полиплоидов в
высокогорных районах и значительным числом полиплоидов во флоре и фауне севера Европы.
Видообразование, связанное с возникновением крупных таксонов
(образование родов, семейств и до классов включительно) должно
проходить в безотборных условиях «оранжерейного» тропического
климата. Сальтационное видообразование через ряд промежуточных
несбалансированных вариантов в этих условиях приводит к появлению таксонов высокого уровня (арогенезы) и затем эти таксоны дают
начало подчинённым таксонам и аллогенной (горизонтальной) эволюции. Образуются стволовые виды, дающие начало адаптивно радиирующим в зоны с повышением экстремальности абиотических условий из тропиков в Арктику (или в тропиках в горные условия с резким градиентом температур).
13

7.4. Понятия когерентной и некогерентной эволюции
Согласно экосистемной гипотезе В. Красилова (1977, 1986), эволюция протекает в открытых системах под воздействием геологических и
космических процессов, дающих импульс развитию живых систем.
Эволюционные импульсы распространяются от высших системных
уровней к низшим: от биосферы к экосистемам, сообществам, популяциям, организмам, геномам; прослеживание причинно-следственных
связей «сверху вниз», в отличие от традиционного взгляда «снизу
вверх» (от генных мутаций к популяционньм процессам и сообществам). Конкурентное вытеснение одних видов другими происходит
лишь на ранней стадии развития биотических сообществ. В развитых сообществах разделение экологических ниш сводит конкуренцию к минимуму, способствуя росту разнообразия. Направлен-
ность эволюции определяется системными свойствами, задающими
цель и объясняющими как прогресс, так и регресс. В. Красилов (1969)
выделяет два типа эволюции: когерентная – под контролем складывающейся устойчивой структуры экологического сообщества, в условиях
острой конкуренции, и некогерентная – в условиях распадающейся
экологической системы и ослабленной конкуренции.
Значение геологических циклов для эволюции биосферы состоит в
том, что они воздействуют на все наземные и морские экосистемы,
нарушая их устойчивость. Вследствие этого происходит смена эволюционных тенденций и сокращается биологическое разнообразие. В
глобальных масштабах резкие падения биологического разнообразия
маркируют рубежи геологических эр, которым соответствуют также
эпизоды повышенной тектонической и вулканической активности,
колебания уровня моря, климатические изменения и частые переполюсовки магнитного поля. Начинается фаза некогерентной эволю-
ции, то есть рассогласованной. В экосистемах происходят крупные
негативные перемены, описываемые в привычных терминах экологии: вместо выживания наиболее приспособленных (доминантных)
форм происходит их вымирание, вместо продолжения сукцессии – её
прекращение, вместо роста продолжительности индивидуальной жизни – её укорочение и высокая смертность видов-пионеров. Падает
продуктивность экосистем. Однако именно в кризисные периоды закладывается фундамент будущего прогресса. В силу ослабления межвидовой конкуренции создаются условия для эволюционного экспе-
14

риментирования на базе генетического поиска и резкого увеличения
размаха изменчивости. В это время в массе рождаются жизнеспособные «монстры», появление которых в фазе когерентной эволюции
(при стабильных экосистемах) было бы гораздо менее вероятным.
Важно осознать, что в эволюционном эксперименте будут задействованы не отдельные виды, а сразу большинство видов сообщества, и в
результате по выходе из кризиса его состав почти полностью обновится. Фактически это будет новая экосистема. В периоды биотиче-
ских кризисов и в фазе некогерентной эволюции происходили самые крупномасштабные события – появление эукариотической
клетки, многоклеточности, раздельнополости и полового размножения, планов строения, теплокровности, цветка, плаценты,
интеллекта и, соответственно, новых типов организации. Воз-
никновение новых высших таксонов взамен вымерших, по-видимому,
чаще осуществлялось непосредственно сальтационным преобразованием через одноразовую системную мутацию признаков высших систематических категорий, но могло достигаться и поэтапно, через серию
промежуточных видообразовательных актов.
Таким образом, внезапные вымирания и появление новых форм
жизни связаны со сменой тенденций когерентной (в устойчивой
системе) и некогерентной (в нарушенной системе) эволюции. Кри-
зис проявляется в резком, катастрофическом сокращении биологического разнообразия – показателя структурной сложности экосистем.
Основная литература: 1, 2, 8, 12.
Дополнительная литература: 1, 3, 9, 12, 14.
15

8. ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ
8.1. Концепции вида
Исторически первой в биологии сформировалась идеология вида
как дискретной единицы существования живой материи. Наряду с
понятием «индивидуум» (особь), понятие «вид» отвечает основному
свойству жизни – дискретности и целостности. Первые прогеноты,
появившиеся на Земле, полностью отвечали понятиям «индивидуум»
и «вид». По мере эволюционного прогресса в эти понятия вкладывались новые усложненные морфофизиологические интерпретации, однако неразрывные отношения индивидуума (как элемента) и вида (как
системы) остаются неизменными.
Первую естественно научную формулировку понятия «вид
(species)» дал Д. Рей в 1704 г.: наиболее мелкие совокупности орга-
низмов, практически тождественные морфологически, совместно
размножающиеся и дающие потомство, сохраняющее это сходство. Основы типологической концепции вида были разработаны
К. Линнеем. Линнеевский вид – это вид совершенный и неизменный,
т.е. не способный эволюционировать; это идеальный вид, которому
соответствует понятие «эйдос» (идея). Видообразование по К. Линнею возможно только путём гибридизации.
Типологическая концепция вида лежит в основе всей систематики: вид – это основная единица систематики, минимально возможный
совершенный таксон. Ж-Б. Ламарк («ранний»), Ж. Кювье, Де Кандоль
были проповедниками этой типологической концепции, где главными
качествами вида были устойчивость и дискретность.
Номиналистическая концепция вида как процесса, не имеющего
строго определенных границ (отсутствия дискретности и устойчивости) была сформирована Ж-Б. Ламарком («поздним») и развита
Ч. Дарвином, а впоследствии была поддержана неодарвинистами
(E. Mayr, Th. Dobzhansky), основателями синтетической теории эволюции (СТЭ).
Замена типологического подхода к эволюции популяционным,
проведённым в СТЭ означала замену реального объекта эволюции –
организма – популяцией и таким образом целостный живой организм
выпал из рассмотрения в эволюционном плане. Популяционный анализ, проводящийся на уровне отдельных признаков организма, име-
16

ющих строгую генетическую детерминацию, позволил выявить ряд
фундаментальных принципов генетики популяций (отбор, дрейф генов, рекомбинации, поток генов) и стал рассматриваться как эволюционное явление в рамках не только микроэволюции – преобразования организмов в рамках вида, но и как основа видообразования и
макроэволюции – образования родов, семейств и более высоких таксонов вплоть до типов (отделов). Этот редукционный подход действительно является продуктивным для выяснения пространственновременных отношений видовых популяций в плане динамики адаптивного генетического полиморфизма, что представляет суть микроэволюции.
Структура вида. Выделяют внутривидовые группировки, разли-
чающиеся по степени инбредности, экологическим и географическим
особенностям, экологическим предпочтениям (для высокоорганизованных животных), морфологическим вариациям. Среди них: демы у
животных (биотипы у растений); расы у животных (экотипы у растений); подвиды, популяционные системы. Вид как сложная система
эколого-географических рас называется политипическим (с подви-
дами) (А. Семенов-Тянь-Шанский, B. Rensch, E. Mayr). Выделяют
также монотипические виды (В. Комаров). Концепция монотипического вида основана на представлении о существовании единого типа
вида. Примерами монотипических видов являются островные видыэндемики или узкоспециализированные (стенобионтные) виды.
Концепция политипического вида основана на представлении о
существовании нескольких типов вида. Политипический вид неоднороден по всем критериям и представляет собой систему несовершенных таксонов (подвидов). Виды с более или менее широким ареалом
характеризуются сложной морфологической, экологической и генетической структурой. Часто в состав рода входят и политипические виды с широким ареалом, и монотипические виды-эндемики. Например,
кольчатая нерпа – это широко ареальный политипический вид; кольчатая нерпа распространена в умеренных и холодных водах Атлантического и Тихого океанов и циркумполярно в Северном Ледовитом
океане, образуя подвиды (например, ладожская нерпа, балтийская
нерпа и другие). В то же время, байкальская и каспийская нерпы – это
самостоятельные монотипические виды-эндемики. По площади видового ареала и по экологической валентности можно выделить несколько комбинаций групп видов: эврибионты-эндемики (байкальская
17

нерпа), стенобионты-эндемики (байкальские холодолюбивые беспозвоночные), эврибионты с широким ареалом (волки, лисы), стенобионты с широким ареалом (многие мхи), виды с промежуточным положением в системе «ареал–местообитание» (дуб, ель).
Концепция политипического вида была основой формирования
биологической концепции вида, принятой в СТЭ. Согласно этой кон-
цепции вид: 1) репродуктивное сообщество; 2) экологическая еди-
ница; 3) генетическая единица.
По Э. Майру (1968): виды – это группы скрещивающихся есте-
ственных популяций, репродуктивно изолированных от других
таких же групп. По сути в этом определении нет ничего нового в
сравнении с формулировкой вида Д. Рея. Это была своеобразная попытка примирить типологов и номиналистов (дискретность вида и
процесс его эволюционного развития). В учебнике «Эволюционное
учение» (А. Яблоков и А. Юсуфов, 1989) дается следующее определение: «вид – это совокупность особей, обладающих общими мор-
фофизиологическими признаками и объединенных возможностью
скрещивания друг с другом, формирующих систему популяций, которые образуют общий (сплошной или частично изолированный)
ареал; в природных условиях виды обычно отделены друг от друга
и представляют генетически устойчивые системы».
Эта формулировка вполне корректна, но многословна. Как отмечают авторы: генетическое единство – главный критерий вида. Однако, под этим понимается только генофонд вида или полиморфная
часть генома. Это верно, но существует еще и мономорфная часть
генома (более 70% генов), которая игнорируется, хотя и включает
именно видоспецифичные гены.
Имеется огромное число бесполых видов, не попадающих под эту
формулировку. Унипарентальные организмы – это формы, у кото-
рых отсутствует регулярное половое размножение с перекрестным оплодотворением, т.е. для воспроизведения которых не требует
наличия двух родителей. К унипарентальным организмам относятся
агамные формы (размножающиеся вегетативным путем или споро-
вым путем), облигатно-партеногенетические и самооплодотворяющиеся формы. У таких форм вид определяется как система близких биотипов, населяющих определенное пространство, занимающих сходные экологические ниши и связанные общностью эволюционных судеб. Такие виды (agamospecies) характерны для всех прокариот, мно-
18

гих низших эукариот (эвглена, хлорелла), лишайников, дейтеромицетов, растений-апомиктов (манжетки, ястребинки) и даже позвоночных
(некоторые рыбы и амфибии).
В связи с проблемой «половые – бесполые виды» предлагаю следующую формулировку: Вид – это генетически дискретная и
устойчивая система индивидуумов, обладающая репродуктивным
единством (у видов с половым процессом) и уникальной видовой
экологической нишей на основе морфо-физиологической общности
и уникального (видового) генома.
Эта формулировка, вероятно, также не лишена недостатков и ее
конструктивная критика будет продуктивной в развитии концепции
вида.
Понятие «видовой геном» является в настоящее время операциональным. У групп организмов, не имеющих полового процесса – это
инвариантный генетический аппарат, обеспечивающий передачу
наследственной информации между индивидуумами в пространственно-временном аспекте. У групп с половым процессом – та же
формулировка, но включающая аллелофонд или кариофонд, т.е. полиморфные варианты генов или хромосом. Важной характеристикой
уникального видового генома является его мономорфная часть. Полиморфная часть видового генома может существенно варьировать в
частотах генотипов (аллелотипов) в разных внутривидовых группировках, но мономорфная часть видового генома остается неиз-
менной в пределах вида.
Видоспецифичная архитектура хромосом в клетках герминативной системы у видов с половым процессом отражает инвариантность видового генома (Стегний, 1979).
Главные критерии вида – дискретность и устойчивость относятся
также и к индивидууму, но в последнем определении вида важным
является «система индивидуумов». Понятия «видовой геном» и «эко-
логическая ниша» отражают инвариантные формальные структуры,
возникающие в процессе видообразования, важнейшим свойством
которых является необратимость и универсальность. Это и есть те
черты, которые принципиально отличают микроэволюционные явления (обратимые) и макроэволюционные явления (необратимые). По-
нятие «видовая экологическая ниша» также операциональное. По
Хатчинсону (1965) «экологическая ниша – совокупность занимаемого
многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения ко-
19

торого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида». Как отмечают А. Яблоков и А. Юсуфов (1989) –
«экологическая ниша возникает и исчезает одновременно с возникновением и исчезновением вида. Вне вида экологическая ниша не может
существовать».
По Э. Майру (1968): экологическая ниша – совокупность факто-
ров внешней среды, к которым приспособлен данный вид; внешнее
выражение потребностей организма, специфический способ использования им своей среды.
Моё определение: видовая экологическая ниша – система суще-
ствования вида, позволяющая виду за счет специфичного комплекса адаптивных механизмов осваивать определенную среду обитания и занимать особое место в биоценотических связях.
Понятие «видовая популяция» в равной степени значимо для организмов с половым процессом и бесполых организмов. Для первых
организмов наиболее простая (а, следовательно, и надежная) формулировка: популяция – это естественная пространственно-
временная группировка, скрещивающихся между собой особей одного вида. Для бесполых организмов популяция – это естественная
пространственно-временная группировка особей одного вида. При
этом важным обстоятельством являются экологические отношения в
популяции.
Сходство экологических потребностей для бесполых видов и
репродуктивные отношения для видов с половым процессом обеспечивают пространственно-временную устойчивость популяции.
Основные экологические характеристики популяции – величина
(пространство трофическое и репродуктивное) и численность (динамика), возрастная и половая структура (соотношение полов, опре-
деление пола). Генетическая изменчивость популяций лежит в основе
микроэволюционных событий. При этом индивидуумы популяций
представляют из себя фенотипы, которые включают в себя компоненты наследственной (генотипический) и ненаследственной (пара-
типической) изменчивости (вызванной внешней средой). Особенно-
стью фенотипа является сложное проявление взаимодействия
этих компонент. Генотипическая изменчивость подразделяется на
полигенную (количественную), полиморфную (качественную) и
эпигенетическую. Именно фенотипы подвергаются действию микро-
эволюционных факторов (и прежде всего отбора) и определяют ха-
20
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
