Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Эволюционная биология. Ч.2. Учебно-методическое пособие по курсу «Эволюционная биология»

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
07.09.2026
Размер:
2 Мб
Скачать
☆
(лишайники). 4. Сукцессии – временные отношения: виды преадапти­рованы, но не коадаптированы.
Коадаптивные комплексы могут состоять из видов разных трофи­ческих уровней и одного уровня. Адаптивные системы, формирую­щиеся при образовании новых видов или при их интродукции из дру­гих мест «вписываются» в существующие коадаптивные комплексы и включаются в общую систему коадаптации и со временем могут стать существенными звеньями биоценоза (доминантными видами). В 30– 50-х гг. XX в. в европейскую часть России интродуцирована амери­канская норка, ондатра (пострадала выхухоль). Интродукция в Ав­стралию кроликов и кактуса опунции повлияла на структуру местных сообществ.
Важным обстоятельством эволюции экосистем является не смена видов, а смена жизненных форм. В процессе филоценогенеза возни­кают новые жизненные формы. Они меняют облик и экосистем их формирования, и экосистем их внедрения. Экосистемы суши, как по­казал Ю.Чернов (1980), формируются на основе неодновременного внедрения в них организмов, объединенных цепями питания. Разли­чия и в происхождении, и во времени вселения указывают на боль­шую автономность освоения новых адаптивных зон видами разных трофических уровней. Возникает конкуренция между вселенцами (муравьи среднеазиатских пустынь). Новые виды внедряются в био­ценоз, вытесняя хуже приспособленных аборигенов (кролики в Ав­стралии вытеснили сумчатых). Вид, осваивающий новую экологиче-
скую нишу, должен быть к ней преадаптирован.
«Упаковка» реализованных ниш в тропиках плотнее, а виды, их занимающие, узко специализированы. Это объясняется большей ста­бильностью абиотических факторов (климатических), что стабилизи­рует ресурсы, создаваемые продуцентами. Консументы имеют при этом прочную базу. Нестабильность условий бореальных экоси-
стем требует эврибионтности – адаптации к широкому диапазо- ну колебаний факторов среды. В результате экологические ниши
расширяются часто за счёт формирования адаптивного генетического (хромосомного) полиморфизма.
Тропические виды малярийных комаров – основатели комплекса Anopheles maculipennis в Центральной Америке имеют очень малые ареалы («плотная упаковка»). Неоарктические и палеарктические ви­ды этого комплекса демонстрируют параллельную эволюцию и эко-
11
логическую судьбу. Родительские (стволовые) виды (в Палеарктике A. labranchiae и A. melanoon) расположены в зоне субтропиков, имеют
малые ареалы. Виды–дочерние передвигаются в зоны с более суро­вым климатом, их ареалы увеличиваются (A. messeae) и за счет адап­тивного генетического полиморфизма они осваивают огромную боре­альную подобласть Палеарктики (Стегний, 1991).
Вспышки видообразования – адаптивная радиация – происходи- ли на основе малоспециализированных (стволовых) видов. Процве­тающие (широко распространённые эврибионтные) виды зачастую почти не отличаются морфологически от вида-родоначальника (под­род Microtus, Rattus rattus); другие виды, занимающие периферию родовой адаптивной зоны, характеризуются морфологической специ­ализацией. Иногда в пределах рода возникают виды, аналогичные адаптивным типам семейства, а в пределах семейства морфологиче­ская дифференциация соответствует рангу отряда или даже класса. Это так называемая «запредельная специализация». Степень специа­лизации видов может быть различна: глубокая – затрагивает комплекс важных признаков; частичная – лишь отдельные признаки. Специали­зация отдельных органов не мешает дальнейшей эволюции в других направлениях. С изменением среды органы, не подвергшиеся специа­лизации, могут быть вновь преобразованы.
Экосистемам свойственны два механизма, обеспечивающие пре­емственность их структуры во времени: 1) популяционно­генетические механизмы; 2) структурная «наследственность», дей­ствующая на уровне экосистемы как целого. Филоценогенез происхо­дит по мере эволюции видов, составляющих биоценоз. Необрати­мость структурной реорганизации экосистем связана с внедрением видов или сменой доминантных видов. Подобные эко-генетические перестройки могут происходить достаточно быстро и сохраняться долго, существенно модифицируясь за счет абиотических факторов.
Изменения абиотических (особенно температурных) факторов среды стимулируют процесс видообразования близкородственных видов при адаптивной радиации из «оранжерейных» зон во всё более экстремальные. При этом возможность генетического закрепления физиологического ответа на измененные условия связано как с усиле­нием отбора, так и эпигенетических реорганизаций. Видообразование идет не менее интенсивно при стабильных условиях. Существует по­стоянство условий в глубинах (абиссали и ультра абиссали) и пелаги-
12
али океана и в гигантских озерах (например, в Байкале), но при этом имеются сильные градиенты условий среды при переходе от мелко­водья к глубоководности. У глубоководных организмов при крайней стабильности условий среды наблюдается тем не менее высокий по­лиморфизм по некоторым биохимическим особенностям. Однако, если исходить из роли экосистем в процессах видообразования, то в глубинах океана или в Байкале, где при постоянных условиях идут интродукционные и диверсификапионные процессы эволюции экоси­стем, видообразование должно идти относительно быстро. Напротив, в мелководье, где имеются достаточно сложные и более целостные экосистемы, или в тех районах суши, где имеются такие экосистемы, видообразование может идти либо в ходе дивергенционных и анаге­нетических процессов эволюции экосистем, т.е. очень медленно, либо при нарушениях экосистем, что вызывается» прежде всего, резкими изменениями абиотических условий, и тогда оно идет заметно быст­рее. При этом для видообразования, строго говоря, важнее не степень изменения условий, а степень нарушения существовавших экосистем. Поэтому, например, при плейстоценовых оледенениях видообразова­ние связано не с похолоданием климата, а с заселением опустошен­ных этим похолоданием или самим ледником территорий и аквато­рий. Это хорошо доказывается примерами наличия полиплоидов в высокогорных районах и значительным числом полиплоидов во фло­ре и фауне севера Европы.
Видообразование, связанное с возникновением крупных таксонов (образование родов, семейств и до классов включительно) должно проходить в безотборных условиях «оранжерейного» тропического климата. Сальтационное видообразование через ряд промежуточных несбалансированных вариантов в этих условиях приводит к появле­нию таксонов высокого уровня (арогенезы) и затем эти таксоны дают начало подчинённым таксонам и аллогенной (горизонтальной) эво­люции. Образуются стволовые виды, дающие начало адаптивно ради­ирующим в зоны с повышением экстремальности абиотических усло­вий из тропиков в Арктику (или в тропиках в горные условия с рез­ким градиентом температур).
13
7.4. Понятия когерентной и некогерентной эволюции
Согласно экосистемной гипотезе В. Красилова (1977, 1986), эволю­ция протекает в открытых системах под воздействием геологических и космических процессов, дающих импульс развитию живых систем. Эволюционные импульсы распространяются от высших системных уровней к низшим: от биосферы к экосистемам, сообществам, популя­циям, организмам, геномам; прослеживание причинно-следственных связей «сверху вниз», в отличие от традиционного взгляда «снизу вверх» (от генных мутаций к популяционньм процессам и сообще­ствам). Конкурентное вытеснение одних видов другими происходит
лишь на ранней стадии развития биотических сообществ. В раз­витых сообществах разделение экологических ниш сводит конку­ренцию к минимуму, способствуя росту разнообразия. Направлен-
ность эволюции определяется системными свойствами, задающими цель и объясняющими как прогресс, так и регресс. В. Красилов (1969) выделяет два типа эволюции: когерентная – под контролем складыва­ющейся устойчивой структуры экологического сообщества, в условиях острой конкуренции, и некогерентная – в условиях распадающейся экологической системы и ослабленной конкуренции.
Значение геологических циклов для эволюции биосферы состоит в том, что они воздействуют на все наземные и морские экосистемы, нарушая их устойчивость. Вследствие этого происходит смена эво­люционных тенденций и сокращается биологическое разнообразие. В глобальных масштабах резкие падения биологического разнообразия маркируют рубежи геологических эр, которым соответствуют также эпизоды повышенной тектонической и вулканической активности, колебания уровня моря, климатические изменения и частые перепо­люсовки магнитного поля. Начинается фаза некогерентной эволю- ции, то есть рассогласованной. В экосистемах происходят крупные негативные перемены, описываемые в привычных терминах эколо­гии: вместо выживания наиболее приспособленных (доминантных) форм происходит их вымирание, вместо продолжения сукцессии – её прекращение, вместо роста продолжительности индивидуальной жиз­ни – её укорочение и высокая смертность видов-пионеров. Падает продуктивность экосистем. Однако именно в кризисные периоды за­кладывается фундамент будущего прогресса. В силу ослабления меж­видовой конкуренции создаются условия для эволюционного экспе-
14
риментирования на базе генетического поиска и резкого увеличения размаха изменчивости. В это время в массе рождаются жизнеспособ­ные «монстры», появление которых в фазе когерентной эволюции (при стабильных экосистемах) было бы гораздо менее вероятным. Важно осознать, что в эволюционном эксперименте будут задейство­ваны не отдельные виды, а сразу большинство видов сообщества, и в результате по выходе из кризиса его состав почти полностью обно­вится. Фактически это будет новая экосистема. В периоды биотиче-
ских кризисов и в фазе некогерентной эволюции происходили са­мые крупномасштабные события – появление эукариотической клетки, многоклеточности, раздельнополости и полового раз­множения, планов строения, теплокровности, цветка, плаценты, интеллекта и, соответственно, новых типов организации. Воз-
никновение новых высших таксонов взамен вымерших, по-видимому, чаще осуществлялось непосредственно сальтационным преобразовани­ем через одноразовую системную мутацию признаков высших система­тических категорий, но могло достигаться и поэтапно, через серию промежуточных видообразовательных актов.
Таким образом, внезапные вымирания и появление новых форм
жизни связаны со сменой тенденций когерентной (в устойчивой системе) и некогерентной (в нарушенной системе) эволюции. Кри-
зис проявляется в резком, катастрофическом сокращении биологиче­ского разнообразия – показателя структурной сложности экосистем.
Основная литература: 1, 2, 8, 12.
Дополнительная литература: 1, 3, 9, 12, 14.
15
8. ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ
8.1. Концепции вида
Исторически первой в биологии сформировалась идеология вида как дискретной единицы существования живой материи. Наряду с понятием «индивидуум» (особь), понятие «вид» отвечает основному свойству жизни – дискретности и целостности. Первые прогеноты, появившиеся на Земле, полностью отвечали понятиям «индивидуум» и «вид». По мере эволюционного прогресса в эти понятия вкладыва­лись новые усложненные морфофизиологические интерпретации, од­нако неразрывные отношения индивидуума (как элемента) и вида (как системы) остаются неизменными.
Первую естественно научную формулировку понятия «вид
(species)» дал Д. Рей в 1704 г.: наиболее мелкие совокупности орга- низмов, практически тождественные морфологически, совместно размножающиеся и дающие потомство, сохраняющее это сход­ство. Основы типологической концепции вида были разработаны
К. Линнеем. Линнеевский вид – это вид совершенный и неизменный, т.е. не способный эволюционировать; это идеальный вид, которому соответствует понятие «эйдос» (идея). Видообразование по К. Лин­нею возможно только путём гибридизации.
Типологическая концепция вида лежит в основе всей системати­ки: вид – это основная единица систематики, минимально возможный совершенный таксон. Ж-Б. Ламарк («ранний»), Ж. Кювье, Де Кандоль были проповедниками этой типологической концепции, где главными качествами вида были устойчивость и дискретность.
Номиналистическая концепция вида как процесса, не имеющего строго определенных границ (отсутствия дискретности и устойчиво­сти) была сформирована Ж-Б. Ламарком («поздним») и развита Ч. Дарвином, а впоследствии была поддержана неодарвинистами (E. Mayr, Th. Dobzhansky), основателями синтетической теории эво­люции (СТЭ).
Замена типологического подхода к эволюции популяционным, проведённым в СТЭ означала замену реального объекта эволюции – организма – популяцией и таким образом целостный живой организм выпал из рассмотрения в эволюционном плане. Популяционный ана­лиз, проводящийся на уровне отдельных признаков организма, име-
16
ющих строгую генетическую детерминацию, позволил выявить ряд фундаментальных принципов генетики популяций (отбор, дрейф ге­нов, рекомбинации, поток генов) и стал рассматриваться как эволю­ционное явление в рамках не только микроэволюции – преобразова­ния организмов в рамках вида, но и как основа видообразования и макроэволюции – образования родов, семейств и более высоких так­сонов вплоть до типов (отделов). Этот редукционный подход дей­ствительно является продуктивным для выяснения пространственно­временных отношений видовых популяций в плане динамики адап­тивного генетического полиморфизма, что представляет суть микро­эволюции.
Структура вида. Выделяют внутривидовые группировки, разли- чающиеся по степени инбредности, экологическим и географическим особенностям, экологическим предпочтениям (для высокоорганизо­ванных животных), морфологическим вариациям. Среди них: демы у животных (биотипы у растений); расы у животных (экотипы у рас­тений); подвиды, популяционные системы. Вид как сложная система эколого-географических рас называется политипическим (с подви- дами) (А. Семенов-Тянь-Шанский, B. Rensch, E. Mayr). Выделяют также монотипические виды (В. Комаров). Концепция монотипиче­ского вида основана на представлении о существовании единого типа вида. Примерами монотипических видов являются островные ви­дыэндемики или узкоспециализированные (стенобионтные) виды.
Концепция политипического вида основана на представлении о существовании нескольких типов вида. Политипический вид неодно­роден по всем критериям и представляет собой систему несовершен­ных таксонов (подвидов). Виды с более или менее широким ареалом характеризуются сложной морфологической, экологической и генети­ческой структурой. Часто в состав рода входят и политипические ви­ды с широким ареалом, и монотипические виды-эндемики. Например, кольчатая нерпа – это широко ареальный политипический вид; коль­чатая нерпа распространена в умеренных и холодных водах Атланти­ческого и Тихого океанов и циркумполярно в Северном Ледовитом океане, образуя подвиды (например, ладожская нерпа, балтийская нерпа и другие). В то же время, байкальская и каспийская нерпы – это самостоятельные монотипические виды-эндемики. По площади видо­вого ареала и по экологической валентности можно выделить не­сколько комбинаций групп видов: эврибионты-эндемики (байкальская
17
нерпа), стенобионты-эндемики (байкальские холодолюбивые беспо­звоночные), эврибионты с широким ареалом (волки, лисы), стенобио­нты с широким ареалом (многие мхи), виды с промежуточным поло­жением в системе «ареал–местообитание» (дуб, ель).
Концепция политипического вида была основой формирования биологической концепции вида, принятой в СТЭ. Согласно этой кон- цепции вид: 1) репродуктивное сообщество; 2) экологическая еди-
ница; 3) генетическая единица.
По Э. Майру (1968): виды – это группы скрещивающихся есте- ственных популяций, репродуктивно изолированных от других таких же групп. По сути в этом определении нет ничего нового в
сравнении с формулировкой вида Д. Рея. Это была своеобразная по­пытка примирить типологов и номиналистов (дискретность вида и процесс его эволюционного развития). В учебнике «Эволюционное учение» (А. Яблоков и А. Юсуфов, 1989) дается следующее опреде­ление: «вид – это совокупность особей, обладающих общими мор-
фофизиологическими признаками и объединенных возможностью скрещивания друг с другом, формирующих систему популяций, ко­торые образуют общий (сплошной или частично изолированный) ареал; в природных условиях виды обычно отделены друг от друга и представляют генетически устойчивые системы».
Эта формулировка вполне корректна, но многословна. Как отме­чают авторы: генетическое единство – главный критерий вида. Од­нако, под этим понимается только генофонд вида или полиморфная часть генома. Это верно, но существует еще и мономорфная часть генома (более 70% генов), которая игнорируется, хотя и включает именно видоспецифичные гены.
Имеется огромное число бесполых видов, не попадающих под эту формулировку. Унипарентальные организмы – это формы, у кото-
рых отсутствует регулярное половое размножение с перекрест­ным оплодотворением, т.е. для воспроизведения которых не требует
наличия двух родителей. К унипарентальным организмам относятся агамные формы (размножающиеся вегетативным путем или споро- вым путем), облигатно-партеногенетические и самооплодотворяющи­еся формы. У таких форм вид определяется как система близких био­типов, населяющих определенное пространство, занимающих сход­ные экологические ниши и связанные общностью эволюционных су­деб. Такие виды (agamospecies) характерны для всех прокариот, мно-
18
гих низших эукариот (эвглена, хлорелла), лишайников, дейтеромице­тов, растений-апомиктов (манжетки, ястребинки) и даже позвоночных (некоторые рыбы и амфибии).
В связи с проблемой «половые – бесполые виды» предлагаю сле­дующую формулировку: Вид – это генетически дискретная и
устойчивая система индивидуумов, обладающая репродуктивным единством (у видов с половым процессом) и уникальной видовой экологической нишей на основе морфо-физиологической общности и уникального (видового) генома.
Эта формулировка, вероятно, также не лишена недостатков и ее конструктивная критика будет продуктивной в развитии концепции вида.
Понятие «видовой геном» является в настоящее время операцио­нальным. У групп организмов, не имеющих полового процесса – это инвариантный генетический аппарат, обеспечивающий передачу наследственной информации между индивидуумами в простран­ственно-временном аспекте. У групп с половым процессом – та же формулировка, но включающая аллелофонд или кариофонд, т.е. по­лиморфные варианты генов или хромосом. Важной характеристикой уникального видового генома является его мономорфная часть. По­лиморфная часть видового генома может существенно варьировать в частотах генотипов (аллелотипов) в разных внутривидовых группи­ровках, но мономорфная часть видового генома остается неиз-
менной в пределах вида.
Видоспецифичная архитектура хромосом в клетках гермина­тивной системы у видов с половым процессом отражает инвари­антность видового генома (Стегний, 1979).
Главные критерии вида – дискретность и устойчивость относятся также и к индивидууму, но в последнем определении вида важным является «система индивидуумов». Понятия «видовой геном» и «эко- логическая ниша» отражают инвариантные формальные структуры, возникающие в процессе видообразования, важнейшим свойством которых является необратимость и универсальность. Это и есть те черты, которые принципиально отличают микроэволюционные явле­ния (обратимые) и макроэволюционные явления (необратимые). По- нятие «видовая экологическая ниша» также операциональное. По Хатчинсону (1965) «экологическая ниша – совокупность занимаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения ко-
19
торого соответствуют факторам, необходимым для нормального су­ществования вида». Как отмечают А. Яблоков и А. Юсуфов (1989) – «экологическая ниша возникает и исчезает одновременно с возникно­вением и исчезновением вида. Вне вида экологическая ниша не может существовать».
По Э. Майру (1968): экологическая ниша – совокупность факто- ров внешней среды, к которым приспособлен данный вид; внешнее выражение потребностей организма, специфический способ исполь­зования им своей среды.
Моё определение: видовая экологическая ниша – система суще-
ствования вида, позволяющая виду за счет специфичного комплек­са адаптивных механизмов осваивать определенную среду обита­ния и занимать особое место в биоценотических связях.
Понятие «видовая популяция» в равной степени значимо для ор­ганизмов с половым процессом и бесполых организмов. Для первых организмов наиболее простая (а, следовательно, и надежная) форму­лировка: популяция – это естественная пространственно-
временная группировка, скрещивающихся между собой особей од­ного вида. Для бесполых организмов популяция – это естественная пространственно-временная группировка особей одного вида. При
этом важным обстоятельством являются экологические отношения в популяции.
Сходство экологических потребностей для бесполых видов и репродуктивные отношения для видов с половым процессом обес­печивают пространственно-временную устойчивость популяции.
Основные экологические характеристики популяции – величина (пространство трофическое и репродуктивное) и численность (дина­мика), возрастная и половая структура (соотношение полов, опре- деление пола). Генетическая изменчивость популяций лежит в основе микроэволюционных событий. При этом индивидуумы популяций представляют из себя фенотипы, которые включают в себя компо­ненты наследственной (генотипический) и ненаследственной (пара-
типической) изменчивости (вызванной внешней средой). Особенно- стью фенотипа является сложное проявление взаимодействия этих компонент. Генотипическая изменчивость подразделяется на полигенную (количественную), полиморфную (качественную) и эпигенетическую. Именно фенотипы подвергаются действию микро-
эволюционных факторов (и прежде всего отбора) и определяют ха-
20
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]