Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Эволюционная биология. Ч.2. Учебно-методическое пособие по курсу «Эволюционная биология»
.pdf
фил и малярийных комаров. Хромосомные мутации – инверсии,
называют супергенами и они по характеру наследования в популяции
идентичны моногенной диаллельной системе.
Рис. 9.2. Хромосомные инверсии Anopheles messeae
Природные популяции малярийного комара Anopheles messeae
имеют устойчивый инверсионный полиморфизм (рис. 9.2). В популяциях центральной части видового ареала отмечена высокая гетерозиготность по 5 инверсиям, распространенных в гомо- и гетерозиготном
состоянии. Частотная динамика инверсий в популяциях этого вида в
1974 г. имела географические градиенты клинального характера
(рис. 9.3) (Стегний и др., 1976).
51
Рис. 9.3. Частотное распределение хромосомных инверсий в популяциях
малярийного комара Anopheles messeae. Пунктиром обозначены
границы ареала A. messeae
Наблюдения за популяциями в течение 30–50 поколений (с 1974
по 1979 г.) показало высокую временную устойчивость клин
(рис. 9.4), что объяснялось относительной стабильностью климата
в данный период времени при его высокой изменчивости в пространстве видового ареала (Стегний, 1991).
52
Рис. 9.4. Пространственно-временная динамика частот четырех инверсионных
последовательностей в популяциях А. messeae: I – Киев; II – Рига; III – Москва;
IV – Сыктывкар; V – Томск; VI – Алма-Ата; VII – Иркутск; VIII – Чита. Верхняя
половина круга – данные за 1973–74 гг.; нижняя – за 1979 г. По радиусам отложены частоты инверсий: ноль – в центре круга. 100% – на окружности
В одной из популяций (Томской) центральной части ареала
Anopheles messeae отмечены циклические сезонные колебания частот
инверсий. Эта стационарность инверсионного полиморфизма, несомненно, связанная с влиянием естественного отбора, отражает адаптивную саморегуляцию качественного состава кариофонда, известную как популяционно-генетический гомеостаз.
Анализ адаптивного значения отдельных инверсий показал, что
они связаны с различной скоростью онтогенеза и различной плодовитостью в разных температурных режимах. Очевидно, температура
является главным лимитирующим фактором частотного распределения отдельных инверсий по видовому ареалу. Вместе с тем, отличия
разных кариотипов носят только физиологический характер и инверсии не имеют внешнего морфологического проявления.
В результате анализа долговременных данных по частотной динамике хромосомных инверсий Anopheles messeae сделаны заключения
по направлениям перестройки кариотипической структуры популяций
в различных частях видового ареала.
В целом по всему ареалу вида за 40 лет генетического мониторинга в первое десятилетие (1974–1985 гг.) наблюдается устойчивое (ста-
53
ционарное) клинальное распределение инверсий, затем в течение
00000000111111
010101
01
0
25
50
75
100
XL 2R 3R 3L
Частоты особей, %
00
00
00
00
01
01
01
01
11
11
11
1112
0
25
50
75
1 00
XL 2R 3R 3L
частоты особей, %
5 лет (1986–1990 гг.) происходило сильное частотное преобразование
в пользу «юго-западных» хромосомных вариантов (особенно сильно
это проявилось в Томской популяции, рис. 9.5), и затем с 1992 г. по
настоящее время эта тенденция сохраняется и устойчиво воспроизводится на большей части ареала (Стегний и др., 2016).
1977 год
2013 год
Рис. 9.5. Изменение частот инверсионных генотипов у A.messeae в Томской
популяции за 36 лет. Обозначения инверсий по хромосомам XL, 2R, 3R, 3L
Очевидно, температурные режимы зимовки взрослых самок и развития личиночных стадий A. messeae являются определяющими факторами частотных флуктуаций отдельных хромосомных инверсий.
Экспериментальный анализ развития личинок при разных температурах воды показал, что выживаемость гомозигот XL00 и 3R00 выше
54
при оптимальных температурах развития (+ 23), чем при крайне низ-
XL00(01)
2R00
3R00
3L00
XL11
3R01
XL12
2R11(01)
3R11
3L11(01)
ких и высоких. Частоты гетерозигот XL01 и 3R01 наоборот в оптимальных условиях развития сильно падают (Стегний, 1991). Повышение температуры (особенно в зимний период 1981–1982 гг.) привело
к резкому снижению гетерозиготности Томской популяции, что свидетельствует о направленной гомозиготизации в пользу хромосомных
вариантов, доминирующих на юге (юго-западе) ареала. В принципе
временные флуктуации частот хромосомных инверсий, могущие
наблюдаться в эволюционно значимое время (при направленном изменении климата) в форме временных клин, не будут отличаться от
тех, которые мы обнаруживаем в пространстве ареала. Существующие ограничения ареала вида в пространстве, связанные с пороговыми экстремумами экоклиматических условий, равноценны временному ограничению существования определенных популяций или вида
в целом, связанному с аналогичной временной трансформацией климата.
Были также выявлены ассоциативные отношения между разными
инверсиями (Новиков, Кабанова, 1979), благодаря чему в центральной
популяции A. messeae впервые было установлено явление устойчивого полиморфизма взаимодействующих инверсий (разных супергенов)
(рис. 9.6).
Рис. 9.6. Дифференциация и интеграция взаимодействующих инверсий
в кариофонде A.messeae
В левой и правой колонках показаны инверсионные генотипы
дифференцирующие кариофонд и проявляющие тенденции к его дизрупции. В средней колонке показаны генотипы интегрирующие кариофонд и проявляющие тенденции к его объединению. Эти три
группы генотипов условно проявляют свойства гомозигот (крайние) и
55
гетерозиготы (средняя) с эффектом сверхдоминирования гетерозигот
при стабилизирующем отборе. Важным обстоятельством является то,
что генотипы в левой колонке являются эволюционно исходными для
вида, а генотипы из правой колонки являются производными, возникшими в результате инверсий. В средней колонке интегрирующая
группа инверсионных генотипов (XL11 и R01) является наиболее распространенной по ареалу вида (практически везде), тогда как генотипы из крайних групп имеют более локальное распространение. Этот
феномен был изучен в разных областях ареала A.messeae, был назван
ассоциативным инверсионным полиморфизмом (Стегний, 1991) и
представляет собой гибкую систему реагирования на изменение генотипической среды и внешних средовых факторов. Ассоциации могут
поддерживаться за счёт избирательного скрещивания особей с генотипами из разных групп, что получило экспериментальное подтверждение (Перевозкин и др., 2012), а также, вероятно, за счет биотопической (экологической) дифференциации.
Данные по хромосомным инверсиям, полученные к настоящему
времени на разных видах насекомых, показывают, что адаптивный
инверсионный полиморфизм имеет важное значение в дифференциации и интеграции видовых кариофондов. Обычно такие виды отличаются широкой эко-климатической пластичностью по сравнению с
близкими видами, не имеющими хромосомных инверсий.
Пространственно-временная стационарность (динамическая
устойчивость) адаптированного инверсионного полиморфизма –
свидетельство высокого популяционно-генетического (а точнее
видового) гомеостаза и отсутствия тенденций к видообразованию.
Отмечая высокую гомеостатичность хромосомно полиморфной
системы A. messeae, мы полагаем, что – видовой гомеостаз является
мощной консервирующей силой, обеспечивающей единство вида как
в пространстве, так и во времени. В связи с этим представляются несостоятельными гипотезы постепенной дивергенции популяций в пространстве ареала или возможности градуальной филетической эволюции во времени у видов с адаптивным хромосомным полиморфизмом.
С моей точки зрения, устойчивый инверсионный полиморфизм не
имеет отношения к хромосомному видообразованию, а лишь связан с
адаптационным потенциалом вида в разнообразных средовых условиях и можно постулировать, что адаптивный генетический поли-
морфизм – основа устойчивого функционирования вида.
56
Видовой генофонд – полный набор вариантных состояний генов
(аллелофонд) и хромосомных структур (инверсионный полиморфизм и
др.), характерный для популяций в пределах видового ареала. При этом
не всегда генетический полиморфизм относится к адаптивному типу, а
лишь тогда, когда он обеспечивает стационарность видовой системы в
условиях эко-климатических градиентов среды обитания. В настоящее
время находит подтверждение точка зрения, оценивающая адаптивный
генетический полиморфизм в терминах стационарной видовой системы
и популяционно-генетического гомеостаза, исключающих возможность
градуальной трансформации видов (Стегний, 1991).
Альтернативная позиция большинства современных неодарвинистов, оценивающих пространственно-временные частотные флуктуации полиморфных вариантов генов и хромосомных инверсий как проявление постепенной видовой дивергенции или филетической эволюции, представляется нам ошибочной. При этом сторонники СТЭ
обычно используют следующие аргументы: 1) в пространстве видового ареала происходят постепенные замещения альтернативных аллельных и инверсионных вариантов (клины), что, по их мнению, в
конечном счете может привести к полной дизрупции; подобные процессы могут характеризовать и темпоральные частотные сдвиги; 2)
реальные частоты аллельных и инверсионных генотипов не соответствуют распределению Харди – Вайнберга (наблюдается значительный дефицит гетерозигот); 3) обнаруживаются ассоциативные взаимодействия между разными инверсиями и аллелями (linkage
disequilibrium).
Необходимо отметить, что подобная «эволюционная» интерпретация обычно является следствием крайне редукционного подхода, когда отдельные аллели или инверсии, обнаруживающие подобные тенденции, сознательно вырываются из контекста оценки всего кариофонда или аллелофонда.
Напротив, комплексный и тщательный анализ генофонда и кариофонда вида показывает наличие у видов исключительной стационарности адаптивного полиморфизма, отражающей высокую степень популяционно-генетического или, точнее, видового гомеостаза. При
этом выявляются популяционные системы, обладающие мощным интегрирующим эффектом на фоне дифференциальной частотной динамики по отдельным аллелям или инверсиям. Было убедительно доказано, что популяционно-генетический гомеостаз реализуется у видов
57
с адаптивным генетическим полиморфизмом через пространственновременную частотную динамику инверсий и аллелей и динамичность
их ассоциативных связей. При этом в генокомплексах (сочетаниях
разнохромосомных инверсий и аллелей) всегда существуют генотипические варианты (отдельные гены или хромосомы), играющие роль
интеграторов генофонда, обеспечивающих видовое единство в тех
случаях, когда некоторые инверсионные варианты или аллели имеют
тенденции к дифференциации генофонда за счет ассоциативных связей или дефицита гетерозигот (Стегний, 1991).
Несмотря на некоторые модификации взглядов неодарвинистов,
касающиеся предварительных условий и скорости видообразования,
все они базируются на постулате: при видообразовании реорганизуется накопленный ранее генофонд вида. Градуализм зиждется на частотном преобразовании полиморфной популяции с последующей
фиксацией наиболее адаптированных аллельных или хромосомных
вариантов. Этот методологически ошибочный, противоречащий системному подходу дарвиновский принцип «разновидность – суть возникающий вид», подхваченный современными неодарвинистами в их
обычной трактовке «от полиморфизма к видообразованию», не выдерживает критики. Из теории систем следует, что абсолютное преобладание гомеостатических структур (адаптивного генетического
полиморфизма) приводит только к сохранению системы, но не к ее
преобразованию (видообразованию).
В заключение следует отметить, что естественный отбор, являясь
основой контроля микроэволюционных процессов в условиях относительной стабильности эко-климатических факторов среды, проявляет
себя в основном в стабилизирующей или балансирующей форме воздействия на фенотипы. При этом отбор онтогенезов осуществляется
на основе механизмов саморегуляции генетического состава видовых
популяций. Что касается видового отбора и создания новых адаптаций (в том числе сложных), то это прерогатива макроэволюционных
событий и прежде всего сальтационного видообразования.
9.6. Эпигенетика микроэволюционных процессов
На уровне микроэволюции были исследованы эпигенетические
механизмы, лежащие в основе экологически различных индуцированных фенотипов в лабораторных и природных популяциях у животных
58
и растений. Важным является изучение эпигенетических процессов в
полевых условиях с естественными уровнями экологической и генетической гетерогенности.
Метилирование ДНК является наиболее хорошо охарактеризованным эпигенетическим механизмом у растений и животных.
Большинство известных случаев эпигенетических модификаций в
природе отмечено у растений, но и в популяциях животных выявлены
связи между уровнем метилирования ДНК и локальной адаптацией (у
летучих мышей, воробьёв, тетеревов, желтого бабуина и др.), но в то
же время показана видоспецифичность структуры метилирования
ДНК. Эпигенетические эффекты внутри поколения могут касаться
нарушений в определении пола, что связанно с ответами на изменение температуры. Высокотемпературное воздействие на европейского
морского окуня (Dicentrarchus labrax) в критический период раннего
развития привело к увеличению метилирования ДНК и привело к
увеличению доли самцов. Повышенное метилирование было обнаружено только в ткани гонад, а не в головном мозге, что указывает на
его тканеспецифичность. Аналогичные изменения метилирования
ДНК наблюдали у черепахи с красным уширом (Trachemys scripta)
(Matsumoto et al., 2013) и американского аллигатора (Alligator
mississippiensis) (Parrott et al., 2014), где высокие температуры подавляют экспрессию гонадальной ароматазы у эмбрионов или личинок,
приводящих к появлению одних самцов. Эти результаты свидетельствуют о том, что метилирование ДНК может выступать в качестве
ключевого медиатора, интегрирующего температуру в молекулярные
механизмы, которые определяют пол у некоторых видов животных.
Weyrich et al. (2016) содержал взрослых самцов морских свинок
(Cavia aperea) при повышенной температуре окружающей среды во
время сперматогенеза и спаривал их с одной и той же самкой до и
после воздействия тепла. Были обнаружены немедленные эпигенетические реакции на повышенную температуру у этих самцов, и, что
важно, модифицированное метилирование было также обнаружено в
семенниках их сыновей то есть проявлялось наследственно.
В нашей стране наследуемость тепловых воздействий давно было
показана П. Светловым (1965). Эти данные получены на мышах и
дрозофиле о наследовании в ряду поколений измененной экспрессивности определенных мутантных генов при однократном температурном воздействии на материнскую ооплазму. П. Светлов изучал экс-
59
прессию мутантного признака в потомстве двух линий мышей, гетерозиготных по рецессивной мутации микрофтальмии: а) гетерозигот
«+», у которых матери были мутантные, а отцы нормальные и б) гетерозигот «+», у которых матери были нормальные, а отцы мутантные.
Потомство, у которого бабушки были мутантные, отличалось более
сильным выражением мутантного признака. П. Светлов дал этому
странному факту четкое объяснение: женские гаметы гетерозиготных
самок находились еще в теле своих мутантных матерей и испытывали
с их стороны мутантное влияние, которое выразилось в усилении мутации у внуков. Процесс подготовки к первому делению созревания
ооцитов у млекопитающих начинается в гонадах плодов, и в этот период женские гаметы очень чувствительны к внешнему воздействию.
Можно подобрать воздействие, которое улучшит «плохой» наследственный признак. П. Светлов показал, что кратковременное (20 мин.)
прогревание тела 8-дневного мышонка (самки), вызывает какие-то
стойкие изменения ооцитов, которые ослабляют действие вредной
мутации у внуков! «Передача улучшения развития глаз, наблюдаемая
в опытах с нагреванием, может быть объяснена только передачей
свойств, приобретенных ооцитами нагретых самок по наследству»
(Светлов, 1966). Такого рода наследственные изменения П. Светлов
предложил назвать парагенетическими, когда в онтогенезе в ряду
клеточных поколений или в потомстве меняется экспрессия гена,
а не его структура. Сходные данные П. Светлов получил и у беспо-
звоночных, в опытах на дрозофиле при изучении действия температурного шока на изменение характера выражения мутации forked,
«вильчатые щетинки». Предварительно в развитии щетинок-макрохет
было установлено четыре критических периода. Если в эти периоды
подвергать дрозофил резкому нагреву или охлаждению, то происходит либо уменьшение, либо увеличение числа аномальных щетинок.
Подобные изменения сохраняются на протяжении 20–30 поколений и
наследуются по материнскому типу. Данные наследственные изме-
нения происходят массово и однонаправлено, практически у всех
особей, поэтому их нельзя отнести к классическим мутациям.
Стойкие изменения в количестве ДНК были получены А. Дюррантом (1962) в экспериментах со льном (Linum usitatiss imu m ). В исходных
поколениях разные растения льна выращивали, внося в почву различ-
ные дозы N, Р, К; растения реагировали на разные условия обычным
образом, т.е. мощным ростом и высоким урожаем. Потомки индуциро-
60
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]