Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Эволюционная биология. Ч.2. Учебно-методическое пособие по курсу «Эволюционная биология»
.pdf
ванных крупных растений сохраняли крупные размеры, несмотря на
снижение содержания в почве питательных веществ, это сохранялись
на протяжении 10 поколений. Такого рода изменения А. Даррент
назвал генотрофами. При отборе индуцированные изменением трофики фенотипы удавалось стабилизировать. Лен имеет 30 мелких хромосом. На уровне количества ДНК между разными линиями генотро-
фов найдены почти 15% различия, причем как среди умеренно повторенных последовательностей, так и среди сателлитных. Изме-
нения в спектре ДНК затрагивали все хромосомы, но особенно чувствительна оказалась одна фракция повторов (Каллис, 1990). Истолкование происхождения этих генотрофов следующее: у чувствительных к
резкому сдвигу режима питания генотипов происходят изменения в
числе и топографии ряда факультативных фракций генома. В результате меняется характер регуляции разных генов. На уровне фенотипа
это приводит к наследуемым фенодевиантам и вариациям количественных признаков. Такого рода наследственные изменения нельзя
отнести к мутациям. Это типичные вариации, которые являются
массовыми и сходно направленными. Таким образом, воздействие
питательных веществ индуцировало изменения в количестве ДНК с
повторами; эта ДНК содержит последовательности, кодирующие РНК
рибосом, в которых происходит синтез белка. Воздействие питательных веществ индуцировало изменения в количестве ДНК с повторами;
эта ДНК содержит последовательности, кодирующие РНК рибосом, в
которых происходит синтез белка (Marx, 1984). Сходные индуцированные изменения размеров, связанные с количеством вносимых в почву
питательных веществ, наблюдались на протяжении трёх поколений у
растений махорки (Nicotiana rustica).
В заключение раздела напомним основные особенности микроэволюции.
1. Развитие адаптивных и преадаптивных генетических си-
стем внутривидового уровня (адаптивный и нейтральный генетический полиморфизм), рекомбинационный процесс (у видов с половым воспроизведением), эпигенетические реорганизации (метилирование ДНК, гетерохроматиновые модификации).
Развитие видовой экологической специализации ((стенобио-
2.
нтность и эврибионтность).
Основная литература:1, 2, 12.
Дополнительная литература: 1, 3, 4, 6, 7, 14.
61
10. ФИЛОГЕНЕЗ И ОНТОГЕНЕЗ
10.1. Определения понятий «филогенез» и «онтогенез»
Зачастую под филогенезом подразумевают просто историческое
развитие организмов. В эволюционной биологии известны способы
монофилетического и полифилетического развития какой-либо таксономической группы. По сути, термин «филогенез» (Геккель, 1886)
обозначает генетическую общность происхождения.
В современной биологии под филогенезом понимается историческое развитие живой природы в целом или отдельных групп организмов, предполагающее монофилетическое происхождение жизни или
отдельных таксономических групп организмов. Э. Геккель предложил
использовать для исследования филогенеза метод тройного параллелизма – сопоставление данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Сейчас в филогенетике широко используются
данные генетики, биохимии, молекулярной биологии, этологии, биогеографии, физиологии, паразитологии.
Филогенез обычно проявляется в виде адаптивной радиации, т.е.
дивергенции (расхождения) дочерних (новых) групп вследствие их
приспособления (адаптации) к частным условиям обитания. Графическое изображение филогенеза – это родословное (филогенетическое)
древо (рис. 10.1).
Направления филогенеза обусловлены исторически сложившимися особенностями генетической системы, морфогенеза и фенотипа
представителей каждой филогенетической группы организмов. Эволюционные изменения происходят путем преобразования онтогенезов. Таким образом, филогенез представляет собой ряд онтогенезов
в чреде поколений.
Филогенез различных групп организмов изучен неравномерно, что
обусловлено разной степенью сохранности ископаемых остатков
(фоссилий), древностью данной группы и т.д. Наиболее исследован
филогенез позвоночных, у беспозвоночных – филогенез моллюсков,
иглокожих, членистоногих, плеченогих. Слабо изучен филогенез прокариот и низших растений. Дискуссионной остается проблема происхождения различных типов организмов и взаимоотношений между
ними. По И. Шмальгаузену (1969) «филогенез есть исторический ряд
известных (отобранных) онтогенезов».
62
Рис. 10.1. Филогенетическое древо организмов на Земле
Понятие «онтогенез» или индивидуальное развитие также имеет
разную интерпретацию. В большинстве примеров эволюционного
значения онтогенеза – его рассматривают как фиксированный во
времени процесс от начала развития организма до начала стадии
размножения. Иногда онтогенез приравнивают к полному жизнен-
ному циклу организма (от рождения до смерти) (А. Захваткин). Чаще
онтогенез определяют как период развития и роста организма вплоть
до наступления репродуктивной стадии (А.Н. Северцов). По А.Н. Северцову онтогенез состоит из: периода морфогенеза (крупные изменения в форме и строении органов и очень интенсивный, дифференциальный рост); периода роста (незначительные морфогенетические
изменения и интенсивный рост).
Начало развития организма оценивается по-разному, обычно у организмов с половым процессом – это стадия оплодотворения, то
есть яйцеклетки после явления сингамии (слияние с ядром спермия).
Однако есть основания относить к онтогенезу и гаметогенез
предыдущего поколения, особенно касаясь поздних стадий оогенеза,
когда закладывается «материнская» наследственность.
Наступление половой зрелости, или взрослое состояние характеризуется отсутствием морфогенетических изменений, отсутствием
63
роста или очень медленным ростом, размножением половым или бесполым. Продолжительность онтогенеза в целом является видо-
вым признаком, но имеет статистические рамки.
У ряда многоклеточных организмов и особенно простейших проблема соотношения жизненного цикла и онтогенеза очень сложна.
У гидроидных кишечнополостных, мохообразных, папоротников
и некоторых других существует чередование полового и бесполого
размножения. У многих простейших половое размножение наступает
при ухудшении условий среды, тогда как в стабильной среде они размножаются бесполым размножением – цитотомией. Цитотомия рассматривается как онтогенез, хотя при этом клетки простейших потенциально бессмертны.
10.2. Развитие представлений
«биогенетического закона»
Индивидуальное развитие организма (онтогенез) неразрывно свя-
зано с историческим развитием (филогенезом). Еще в конце XVIII в.
К. Кильмейер обнаружил, что стадии онтогенеза высших организмов
отражают по строению взрослые формы организмов, находящиеся на
низших ступенях лестницы существ. Позднее, в 1821 г. И. Меккель
разработал концепцию параллелизма, согласно которой индивидуальное развитие происходит параллельно лестнице существ в восходящем направлении: оплодотворенное яйцо похоже на одноклеточный
организм, гаструла – на двуслойный организм кишечнополостных,
наличие жаберных щелей сближает зародыша млекопитающих
с взрослой рыбой и т.п. Чуть позже, в 1828 г. К. Бэр выдвинул закон
зародышевого сходства: ранние стадии онтогенеза сохраняют значительное сходство с соответствующими стадиями развития предковых
форм и закон эмбриональной дивергенции: в ходе онтогенеза разные
организмы постепенно расходятся, отдаляются друг от друга и по мере развития, их зародышевое сходство утрачивается. К. Бэр также
сформулировал важное обобщение, принятое позднее эволюционной
эмбриологией: зародыш высшей формы животного никогда не по-
добен взрослому организму низшей формы животного, а лишь подобен ее зародышу. Последнее положение послужило основой фор-
мирования принципа рекапитуляции – повторения в индивидуаль-
ном развитии эмбрионов предковых форм. Этот принцип был обоб-
64
щен Ч. Дарвином, который видел в сходстве свидетельство вероятного родства.
Ф. Мюллер в 1864 г. выделил две формы изменений онтогенеза,
лежащих в основе процесса эволюции: уклонения от развития предков путем возникновения новых черт организации на средних стадиях
развития; прибавление новых особенностей в конце эмбрионального
развития.
Э. Геккель в 1872 г. формулирует «биогенетический закон»: «он-
тогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза». По Э. Геккелю в ходе онтогенеза на его ранних стадиях проявляются признаки,
повторяющие (рекапитулирующие) предковые признаки – палингене-
зы (обусловленные консервативной наследственностью) и на более
поздних стадиях – появляются новые признаки – ценогенезы, которые
являются приспособительными для поздних эмбриональных (и личиночных) стадий и исчезают у взрослых организмов. Э. Геккель отмечает существование у зародышей еще двух типов изменения: гете-
ротопии – смещения органов по месту их закладки (пример: у птиц
и млекопитающих сердце смещено в грудную область по сравнению
с рыбами и амфибиями); гетерохронии – изменения по времени закладки органов (пример: у млекопитающих закладка головного мозга
происходит раньше, чем у рептилий).
По сути «биогенетический закон» имеет двух основателей
Ф. Мюллера и Э. Геккеля и содержит львиную долю закономерностей
онто-филогенеза в плане развития морфологических признаков.
Дальнейшее уточнение способов (модусов) «биогенетического закона» было дано В. Францем (1927) в понятии «биометрический мо-
дус», где различается четыре его типа: 1) пролонгация (удлинение);
2) аббревиация (укорочение); 3) увеличение по стадиям; 4) девиация
(изменение). И практически одновременно в 1931 г. – А.Н. Северцо-
вым в его концепции филэмбиогенезов – эволюционных изменений
хода индивидуального развития.
10.3. Филэмбриогенезы
При анализе механизмов прогрессивной эволюции органов
А.Н. Северцев выделил три способа (модуса) филэмбриогенеза. Ана-
болия – надставка конечных стадий развития в конце эмбриогенеза
(соответствует второму способу эволюции онтогенеза по Ф. Мюлле-
65
ру). Примеры анаболии: развитие челюстей у саргана (Belone acus)
(соответствует идиоадаптации), возникновение четырехкамерного
сердца у птиц и млекопитающих (соответствует ароморфозу). Анаболия приводит к удлинению хода онтогенеза. Девиация – уклонение
(изменение) развития органов в средних (промежуточных) стадиях
развития эмбриона (соответствует первому способу эволюции онтогенеза по Ф. Мюллеру, 1864). Примеры девиации: развитие чешуи
у акуловых рыб и рептилий, возникновение пера у птиц (соответствует ароморфозам). С точки зрения биогенетического закона девиация
представляет нарушение палингенеза или ценогенез. Девиация явление более редкое, чем анаболия и если она возникает на поздних стадиях развития, то плохо отличается от анаболии. В целом, девиация
не приводит к удлинению онтогенеза. Архаллаксис – изменение
начальных стадий морфогенеза (первичных зачатков). При эволюции
по этому способу изменяется сама закладка органа и с самого начала
его развитие идёт иначе, чем у предков. Примером архаллаксиса является развитие позвоночника у змей по сравнению с ящерицами. Образование определённого числа позвонков зависит от количества закладок мезодермальных сегментов или сомитов. У ящериц число позвонков около 80, у змей – 250. Архаллаксис встречается крайне редко. Путём архаллаксиса возникают новые органы. Это не постепенные превращения, а относительно крупные скачкообраные изменения.
Следует отметить, что А.Н. Северцов в своей концепции филэмбриогенеза имел в виду не организменный (как Ф. Мюллер), а органный уровень.
По А.Н. Северцову анаболия осуществляется очень медленно,
девиация – быстрее и самым быстрым способом является архаллаксис.
По модусам филэмбриогенезов происходит не только появление
новых органов, но и их исчезновение (редукция). Рудиментация –
исчезновение органа, утратившего функцию или ставшего вредным
(афанизия) – происходит на основе отрицательных: анаболии (выпадением конечных стадий развития или обратным развитием) и архаллаксиса (уменьшения числа зачатков). Примеры: редукция конечностей у змееобразных ящериц при увеличении у них числа туловищных сегментов; редукция глаз у животных, живущих в темноте.
66
Истинная рекапитуляция (повторение признаков предков)
происходит только при анаболии. Филэмбриогенезы постоянно
усложняют морфогенез и удлиняют его.
Концепция филэмбриогенеза раскрыла основные пути эволюции
органов при их онтогенезе. В 1930 г. Г. де Бер развил этот подход
и показал, что девиации, как правило, предшествует выпадение конечных стадий развития, т.е. отрицательная анаболия или фетализа-
ция (на организменном уровне). Явление фетализации – недоразвития
широко распространено в животном и растительном мире. Фетализация имеет распространённые синонимы – неотения и педоморфоз.
Примеры педоморфоза: у растений – на основе недоразвития древесных форм покрытосеменных возникли травянистые формы (А. Тахтаджян); насекомые произошли от неотеничной личинки многоножек
(Г. де Бер); от личинок асцидий возникли аппендикулярии – другой
класс оболочников (Н. Ливанов).
К. Бэр (1828), впервые обратил внимание на эволюционную пре-
адаптацию, которую Л. Берг (1922) назвал «предварением признаков». Эти явления связаны с возникновением у отдалённых предковых таксонов признаков, которые в ходе онтогенеза исчезают, а у
таксонов позже возникших появляются уже в зрелом возрасте.
Так у всех млекопитающих в относительно раннем онтогенезе челюсти так же коротки как у человека во взрослом состоянии, а мозг птиц
в первой трети эмбриогенеза гораздо более близок к мозгу млекопитающих, чем во взрослом состоянии. Явление предварения признаков
было также обнаружено у аммонитов (Павлов,1901). Предковые (анцестральные) формы в раннем онтогенезе как бы предвещают то, что
со временем будет свойственно взрослым особям будущих (дочерних)
таксонов.
10.4. Автономизация онтогенеза
Это процесс повышения независимости онтогенеза от условий
внешней среды, когда экзогенные факторы индивидуального развития
замещаются эндогенными. Например, у хвостатых амфибий метаморфоз определяется, в значительной мере, факторами внешней среды (метаморфоз можно задержать понижением температуры), а у бесхвостых – изменением концентрации тироксина (гормона щитовидной железы), которая повышается под воздействием тиреотропного
67
гормона гипофиза. Автономизация онтогенеза тесно связана с канализацией развития и совершенствованием механизмов гомеореза. Автономизация онтогенеза базируется на системе корреляций и координаций (И. Шмальгаузен).
Координации (филетические корреляции) – взаимосвязанные
филогенетические изменения могут быть биологическими, обуслов-
ленные экологией организмов, топографическими, обусловленными
пространственными связями между частями организма (планом строения), например, билатеральная симметрия у позвоночных и динами-
ческими, обусловленными функциональными связями систем организма, например, уровень организации мозга связан с типом его кровоснабжения: у млекопитающих и птиц – артериальная кровь; у рептилий (кроме крокодилов) – смешанная артериальная и венозная
кровь. Считается, что динамические координации прочнее биологических и топографических. Автономизация онтогенеза тесно связана
с повышением уровня организации группы организмов, а корреляции между органами в онтогенезе тесно связаны с координациями
между органами в филогенезе. Наряду с этим процесс автономиза-
ции тесно связан с эмбрионизацией онтогенеза.
Эмбрионизация онтогенеза – это возникновение в ходе эволюции
способности к прохождению ряда стадий зародышевого развития под
защитой материнского организма или зародышевых (семенных или
яйцевых) оболочек. Эмбрионизация онтогенеза – результат эволюции,
когда все более усложняющийся зародыш развивается в более защищенной и постоянной внутренней среде. При этом в онтогенезе животных и растений появляются сходные адаптации – результат сходно
направленного действия отбора.
Для специоценозов многоклеточных (и, возможно, ряда одноклеточных) характерен процесс, который можно назвать симбионизаци-
ей онтогенеза (Савинов, 2011). Это означает, что в процессе онтогенеза хозяина состав его симбионтов расширяется, морфофункциональная интеграция с организмом хозяина усиливается, что
и консолидирует аутоценозы. Такая онтогенетическая симбионизация
в ряде крупных таксономических групп приводит и к филогенетической симбионизации, т.е. к всё большому участию некоторых симбионтов в существовании и дальнейшем историческом развитии
группы, вплоть до облигатности этих симбионтов.
68
10.5. Топологическая упорядоченность онтогенеза.
Регионализация яйца
Имеет важнейшее значение в детерминации разных эволюционных
групп, причём регионализация возникает в яйце ещё до оплодотворения как упорядоченная локализация матричных РНК в цитоплазме.
Существуют доказательства, что во время оогенеза в яйцах накапливаются детерминанты (мРНК), которые реализуются в виде биосинтеза специфических белков при ранней дифференцировке зародыша.
У Drosophila melanogaster эти мРНК являются долгоживущими
и начинают «работать» на личиночной или кукольной стадиях (Т. Герасимова). Это есть проявление известного в генетике «материнского
эффекта».
Явление изначальной детерминации развития называется оо-
генетической сегрегацией. Объяснение этой феноменологии я вижу
в пространственной организации хромосом трофоцитов (питающих
клеток яичников) у видов с алиментарным типом оогенеза) или хромосом самого ооцита (у видов с солитарным типом оогенеза) (Стегний, 1993).
Существует и другой тип цитоплазматической локализации, ини-
циируемой оплодотворением. В 1905 г. Конклин у асцидии Stiela par-
tita показал, что сразу после оплодотворения осуществляется регионализация цитоплазмы, имеющей разную цветовую окраску: тёмносерая – дает энтодерму, прозрачная – эктодерму, желтая – мезодерму.
Как предполагал Э. Геккель, уже первые этапы развития яйца свя-
заны с закладками различных типов животных («бластея», «гастрея»,
«монера»). Две большие ветви Metazoa разделяются в период га-
струляции: у первичноротых (плоские черви, кольчецы, моллюски,
членистоногие) ротовое отверстие образуется из бластопора –
места, где при гаструляции происходит инвагинация клеток и затем
образуется первичная кишка зародыша; у вторичноротых (иглокожие, хордовые) ротовое отверстие возникает в стороне от бла-
стопора. Эти отличия детерминируются разными типами дробления яйца: спиральным – у первичноротых и радиальным – у вторичноротых.
На более поздних этапах онтогенеза преобладающее значение для
начала и поддержания региональной дифференцировки имеет поступление сигналов (индукция) извне. Индукторами могут служить другие
69
клетки зародыша или влияния внезародышевой среды. Регуляция
морфогенеза и дифференцировки путём межклеточного взаимодействия изменяется на протяжении онтогенеза.
В процессе усложнения морфогенеза индукционные системы интегрируются, обеспечивая последующую канализацию развития. Возникают каскадные взаимодействия, когда индукция новых структур
зависит от предшествующих индукционных событий.
Решающее значение приобретает проблема поддержания организма
как целого. В эволюции возникают организменные регулирующие
механизмы – гормоны, позволяющие осуществлять межклеточные
взаимодействия на большом расстоянии. Примеры: гормон роста,
тироксин.
Морфологические трансформации, происходящие в процессе эволюции, осуществляются разными способами и наиболее существенный из них вскрытая Э. Геккелем гетерохрония – изменение сроков
закладки и (или) темпов развития органов в ходе филогенеза. Более
позднюю закладку и (или) замедления темпов развития признака он
назвал ретардацией, а ускорение развития, как и более раннюю его
закладку, – акселерацией. Если появление соматического признака
ускоряется по сравнению с созреванием гонад, то признак, принадлежавший у предков к взрослому организму, превратится у потомков
в ювенильный признак. Если – замедляется – то возникает неотения
(или – педоморфоз). Неотения существенно преобразует адаптивные
эволюционные возможности. Пример: нелетающие птицы, сходны
с птенцами летающих птиц, питаются на земле и обитают на островах, где отсутствуют хищные млекопитающие, однако многие из них
истреблены человеком.
Можно привести примеры каждого из этих процессов.
Ретардация / неотения. Классическими примерами служат неко-
торые амфибии (хвостатые), у которых взрослые особи сохраняют
жабры и другие личиночные органы. Взрослая форма выглядит поэтому как личинка и обитает в воде.
Прогенез. Самцы некоторых ракообразных достигают половой
зрелости в то время, когда их общие размеры невелики. Эти миниатюрные самцы «паразитируют» на самках, которые гораздо крупнее
(иногда на несколько порядков).
Акселерация. У некоторых сравнительно молодых видов аммони-
тов рост лопастных линий на раковинах ускорен по сравнению с
70
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]