Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Социальные аспекты экологии человека. Учебное пособие
.pdf
21
Интернет-источники
порталы
Антропогенез.ру. URL: http://antropogenez.ru/
Проблемы эволюции. URL: http://www.evolbiol.ru/
публикации
Марков А.В. Происхождение и эволюция человека. Обзор
достижений палеоантропологии, генетики, эволюционной психологии.
Доклад в Институте Биологии Развития РАН 19.03.2009 г. URL:
http://www.evolbiol.ru/document/922.
22
Тема 2. СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА
В ЭВОЛЮЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ РЕТРОСПЕКТИВЕ
А.И. Козлов, М.А. Козлова
Содержание темы. Формирование характерных для человека
элементов социального поведения – вид адаптивного ответа на требования
среды. Роль саванны как изменчивой среды в эволюции гоминид.
Социальный ответ на эволюционный конфликт бипедии и энцефализации.
Социальные адаптации, позволившие повысить число потомков.
Замедленное взросление детей – ключ к увеличению продолжительности
жизни стариков. Хронический стресс как фактор повышения темпов
эволюции гоминид. Дилемма выбора: «хорошие гены» или «заботливые
отцы». Концепция формирования (конструирования) экологических ниш.
Основные (ключевые) понятия. Всеядость. Выпрямленное
положение тела (ортоградность). Двуногое передвижение (бипедия).
Развитие центральной нервной системы (энцефализация).
Индивидуальная привлекательность (эпигамная дифференциация).
Формирование «человеческих» особенностей репродуктивного
поведения, контроля над агрессивностью, группового поведения, владения
языком были обусловлены адаптивным ответом на требования среды.
Путь, приведший к образованию таких комплексов, был длительным
и не может быть привязан к периоду существования той или иной
предковой формы H. sapiens. Важно также иметь в виду, что в развитие
социальных признаков вносили вклад разнообразные факторы. В данном
случае мы лишь подчёркиваем экологическую (в самом широком смысле)
составляющую социальной эволюции наших предков.
Саванна – экологическая колыбель человечества
Несомненно, что одним из важнейших событий истории гоминид
был выход в саванну.
Серьезную экологическую задачу ставила характерная для
саванновых биотопов смена влажных и сухих сезонов. Во влажный
период растительная пища (плоды, орехи, семена) имелась в изобилии,
но сухой сезон для растительноядных двуногих приматов был голодным
Поддержано грантом РФФИ 14-06-00381 - М.К.
23
временем. В этот период возникала необходимость освоения новых
пищевых ресурсов, одним из которых стало мясо, хотя его добыча
и требовала больших энергетических затрат. Так сезонные
гипокалорийные стрессы привели к расширению спектра всеядности
и разнообразию рациона ранних африканских гоминид, а мясная пища
стала одним из необходимых его компонентов. Подобная стратегия давала
существенные преимущества, минимизируя сезонные колебания
доступности пищи и снижая межвидовую конкуренцию в сухой сезон с травоядными, а во влажный - с крупными хищниками и падальщиками
[Фоули, 1990].
Вероятно, ещё австралопитеки смогли освоить специфический
участок экологической ниши падальщиков. Это предположение
подтверждается несколькими обстоятельствами. Около 2 млн лет назад
важным звеном пищевой цепи млекопитающих африканских саванн были
различные виды саблезубых хищников. Строение их зубного аппарата
было высоко специализированным: он был приспособлен для того, чтобы
разрывать толстую кожу крупных млекопитающих и добираться
до их внутренностей, но не для того, чтобы объедать мясо на рёбрах
жертвы. Предполагают, что австралопитеки, следуя за крупными
саблезубыми кошками и успешно конкурируя в дневное время с ночными
падальщиками-гиенами, могли существенно пополнять свой рацион
мясом, остававшимся на скелетах [Лопатин, 2010; Lewis, 1997].
Дополнительные преимущества при разделке туш обеспечивали
заостренные палки и каменные орудия, а при поиске павших или убитых
хищниками животных – выпрямленное положение тела, оптимальный
в энергетическом отношении двуногий способ передвижения и более
совершенная, чем у конкурентов, способность к коммуникации.
Обитание в сезонно изменчивой среде, конкуренция
с высокоразвитыми хищниками и падальщиками, поиск разнообразной
пищи при малой предсказуемости места и условий её обнаружения,
необходимость использования орудий при выкапывании подземных
частей растений и разделке туш поддерживали давление отбора в пользу
особей с высоко развитым мозгом.
Однако при этом всё сильнее проявлялось противоречие, вызванное
структурными анатомо-физиологическими характеристиками
прямоходящих гоминид.
24
Переход к бипедии потребовал значительных анатомических
модификаций. Но совершенствование биомеханической конструкции таза для
обеспечения ортоградного (выпрямленного) положения тела вступило
в противоречие с большими размерами мозга и черепа (энцефализации).
Оптимизации двуногой походки способствует максимальное сближение
головок бедренных костей. У млекопитающих такой вариант
морфологической адаптации к двуногому способу передвижения лимитирован
необходимостью прохождения при родах крупного плода сквозь тазовое
кольцо. Двуногие приматы вынуждены были «соблюдать баланс» между
двумя противоположными эволюционными стратегиями: энцефализацией
и совершенной двуногой ходьбой [Вершубская, Козлов, 2009].
Эволюционным «решением» проблемы стало относительное
сокращение срока беременности, обусловленное перестройкой целого
комплекса эндокринных и физиологических механизмов. Сложившиеся
механизмы инициируют родовой акт в момент, когда плод ещё
не приобрёл слишком больших размеров относительно материнского таза.
При этом к началу родов уровень морфофизиологического развития
ребёнка значительно отстаёт от характерного для других млекопитающих:
для достижения к моменту родов плодом H. sapiens уровня развития,
соответствующего новорожденным шимпанзе, беременность у человека
должна длиться от 11-12 до 18-20 месяцев [Вершубская, Козлов, 2009].
Но поскольку реальный срок вынашивания беременности в полтора-два
раза меньше, ребёнок рождается относительно «недоношенным».
Компенсация физиологического «недоразвития» младенца
обусловливает увеличение продолжительности периода детства
и возрастание вклада матери в кормление, обучение, обеспечение
безопасности, социализацию потомка. Это должно повышать давление
отбора в пользу дальнейшего ограничения плодовитости, которая
у человека, как и у других высших приматов, и без того низка.
Высшие обезьяны – одна из самых «К-ориентированных» групп
организмов. Главную роль в характерной для них репродуктивной
стратегии играет забота о потомстве, а частота рождений сведена
до минимума (в среднем 1 детеныш в 5 лет). Это обеспечивает стабильное
воспроизводство, но в природной среде размер локальных групп
шимпанзе, бонобо и горилл невелик (в среднем около 15 особей
в каждой), а суммарная численность популяций остаётся небольшой.
25
Более высокий, по сравнению с антропоидами, вклад H.sapiens
в выращивание физиологически «недоношенного» ребёнка, однако,
не привёл к увеличению интервалов между родами. Как свидетельствуют
этнографические данные, у охотников-собирателей частота рождений
не ниже, чем у антропоидов, а даже выше (в среднем один ребёнок в 3,5
года). Обойти биологические ограничения и снизить нагрузку
на материнский организм позволили поведенческие и социальные
адаптации.
Рассматривается несколько вариантов соответствующих
эволюционных стратегий.
Лесли Айелло: «Чтобы экономить энергию, надо чаще рожать».
Подход с позиций оценки баланса энергии показал, что наиболее
«энергетически дорогим» элементом материнского вклада является
грудное вскармливание: оно требует повышения суточных трат энергии
женщины на 37-39 %, тогда как вынашивание плода существенно меньше
– на 25 %. К тому же кормление грудью продолжается дольше
вынашивания ребёнка. В традиционных обществах мать продолжает
грудное вскармливание как минимум 24-30 месяцев, что практически
втрое дольше девятимесячной продолжительности беременности.
На основании этих расчётов рассматривается такой вариант снижения
энергетической нагрузки на организм женщины, как увеличение частоты
беременностей [Aiello, Wells, 2002]. Но значительное увеличение
численности группы за счёт повышения доли детей и беременных женщин
для охотников-собирателей невыгодно, поскольку снижает мобильность
и тем самым увеличивает нагрузку на локальную опромышляемую
территорию. Это подтверждают данные конца XIX и начала XX вв.
Согласно им, среднее число детей у женщин кочевых народов Сибири,
кольских саамов и чукчей колебалось в пределах 4-5, многодетные семьи
(более 5 детей) были редки [Козлов и др., 2012].
Кристен Хокс и Барри Богин: «Всё решают бабушки
и бэбиситеры».
Другой вариант предлагают две гипотезы: «бабушек» [Hawkes, 2003,
2004] и «бэбиситеров» [Bogin, 1994]. Поскольку они хорошо дополняют
друг друга, рассмотрим их в комплексе.
У всех видов животных отбор направлен на снижение
продолжительности жизни после завершения репродуктивного периода,
26
поскольку вышедшие из фертильного возраста особи уже не вносят
прямого вклада в поддержание генофонда популяции, но остаются
конкурентами в борьбе за ресурсы. Однако у H. sapiens ситуация
противоположная [Williams, 1957], что могло быть обусловлено
длительным детством древних Homo. Преимущество получали группы,
в которых представители старших возрастов («бабушки») вносили
больший вклад в уход, защиту, обучение и снабжение детей пищей,
снижая таким образом давление на женщин фертильного возраста.
Наблюдения в традиционных обществах Гамбии подтверждают, что
отсутствие бабушек по материнской линии или сохранение ими
репродуктивной функции ассоциировано со снижением статуса питания
и выживаемости потомков [Sear et al., 2000].
Замедленные темпы роста и длительное детство характерны
не только для человека, но и для других высоко социальных хищников
и приматов [Bogin, 1999]. Но в плане возрастной физиологии H. sapiens
отличается от других видов тем, что в фертильный возраст человек
вступает поздно, тогда как неврологически (а значит, интеллектуально
и социально) ребёнок созревает значительно раньше. В традиционных
обществах дети даже младших возрастов вносят свой вклад в обеспечение
группы. Так, дети африканских охотников-собирателей хадза уже
в возрасте 5 лет самостоятельно обеспечивают до 50 % собственных
потребностей в калориях [Blurton et al., 1989]. Анализ ситуации в других
группах с традиционным образом жизни подтверждает высокий «прямой»
(обеспечение продовольствием) и «непрямой» (высвобождение взрослых
как рабочей силы) вклад младших детей в суммарный экономический
баланс популяции [Kramer, 2005]. Кроме того, благодаря значительному
интервалу между ранним неврологическим и поздним сексуальным
созреванием, в популяции складываются группы детей и подростков,
социальные роли которых включают присмотр за малышами в отсутствие
матерей («бэбиситеры»). Группы «бэбиситеров» и «бабушек»
обеспечивают «зону безопасности», в которой находятся малыши, тогда
как женщины фертильного возраста получают возможность активнее
участвовать в добыче продовольствия.
Таким образом, замедленное взросление детей оказалось фактором,
благоприятствующим увеличению продолжительности жизни женщин,
вышедших из детородного возраста. Взаимные интересы внуков
27
и бабушек вызвали эффект положительной обратной связи:
сформировалось и закрепилось «обратное» направление поддержки, при
котором молодые члены группы поддерживают старших.
Палеоантропологические свидетельства ухода за ранеными и старыми
индивидами известны и для H. erectus [Lordkipanidze et al., 2005], и для
неандертальцев [Trinkaus, 1983; Pettitt, 2000].
Оуэн Лавджой: «Крепкая семья – стержень эволюции
прямоходящих».
Мы уже подчёркивали, что переход к выпрямленному положению
тела вызвал «эволюционный конфликт» между характерными для
гоминид трендами к увеличению размеров мозга и уменьшению размеров
таза. Но, по мнению крупного специалиста в области изучения эволюции
опорно-двигательного аппарата гоминид О. Лавджоя, именно
прямохождение открыло нашим предкам и выход из создавшегося тупика
[Лавджой, 1989; Lovejoy, 1993, 2009].
При двуногом наземном способе передвижения нет необходимости
все время поддерживать детеныша, как при обитании на деревьях.
Это позволяет матери снизить расходы на обеспечение себя и потомков
пищей и защитой. Уровень защищённости ещё более возрастает, если
мать и детеныш постоянно находятся в составе группы. Это даёт
возможность снизить мобильность группы (в отличие от одиночки, она
может эффективнее противостоять ряду опасностей) и таким образом ещё
больше уменьшить энерготраты. Используя высвободившиеся ресурсы,
самка получает возможность заботиться одновременно о нескольких
детенышах, т.е. ограничение плодовитости в определённой мере
снижается. Фертильность может быть повышена, особенно если
в обеспечении пищей матери и детёнышей будут участвовать другие
члены группы, и прежде всего самцы, прямой вклад которых
в выращивание ребёнка в среднем невелик.
Но самцов меньше, чем самок. Кормить им всех самок группы
энергетически затратно; к тому же конкуренция (и взаимная
агрессивность) самцов повышается в период фертильности каждой
из самок. Если же период сексуальности самок станет
не кратковременным, как у большинства диких млекопитающих,
а постоянным, то на каждую из них будет реагировать меньшее число
28
самцов (возникает индивидуальная привлекательность, или эпигамная
дифференциация). Чем более разнообразны индивидуальные призывные
сигналы, тем избирательнее реакция (в идеале формируются устойчивые
парные группы). Внутригрупповая агрессивность снижается, кооперация
между членами устойчивых пар возрастает, что дает возможность
продлить период ухода за потомством при некотором повышении
плодовитости.
Поскольку приведённые гипотезы не опровергают, а дополняют друг
друга, можно предполагать, что рассмотренные факторы действовали
в том или ином сочетании, что и привело к эволюционному успеху
гоминид.
Социальные стрессоры как фактор повышения темпов
эволюции гоминид
В саванновых биотопах всеядные приматы получили преимущество
в результате удачного сочетания различных признаков, одним из которых
был двуногий способ передвижения. Соответственно, постоянной позой
гоминид становилось вертикальное положение тела. Однако
ортоградность привела к возникновению серьезной проблемы.
Вертикальное положение тела – характерная для высших приматов
поза агрессии, а демонстрация половых органов у них является позой
доминирования. Несколько огрубляя, можно сказать, что стоящие
на задних конечностях гоминиды, даже имея самые мирные намерения,
визуально «демонстрировали свою агрессивность». Эти «побочные
следствия» ортоградности должны были вызывать у членов группы
постоянное беспокойство. Дополнительным стрессором являлся
и большой, сравнительно с другими высшими приматами, размер групп
древних людей (как предполагается, несколько десятков особей). В таких
крупных сообществах сложно постоянно контролировать действия
соседей, при внешне «угрожающей» позе дифференцируя реальные
миролюбивые и агрессивные намерения.
По мнению ряда исследователей, вызванный этими социальноэкологическими факторами хронический стресс сыграл важную роль
в эволюции человека [Маркель, 2008]. Данные, полученные ещё
в 1970-80-х гг. группой исследователей под руководством Д.К. Беляева,
29
показали важные эволюционные последствия стресс-реакции. Стресс
провоцирует фенотипическое проявление имеющейся в популяции
генетической изменчивости, а это увеличивает спектр вариантов для
отбора. В частности, проводившийся на протяжении нескольких
поколений отбор лисиц клеточного содержания по «социальному»
признаку (толерантному отношению к человеку, т.е. повышению
«уживчивости») привёл у животных к ослаблению функционального
состояния гипофизарно-надпочечниковой системы, регулирующей
процессы адаптации и стресса. Это ожидаемое изменение: чем слабее
система, тем менее выражена агрессивная реакция на человека или
чужака. Но отбор по поведению оказывает давление
на нейроэндокринную систему, регулирующую ход всего онтогенеза.
В силу естественного разнообразия индивидуальных характеристик,
в том числе определяемой темпераментом и другими личностными
качествами силы реагирования на воздействие стрессоров, различаться
будет и уровень эндокринной реакции. Соответственно, дестабилизация
процессов индивидуального развития проявится у членов группы в разной
степени. Морфологически это проявится в возрастании уровня
внутригрупповой изменчивости вследствие расширения границ нормы
реакции признаков.
Второе, может быть, более важное последствие, заключается в том,
что под влиянием мощных стрессоров активизируются и проявляются
в фенотипе (экспрессируются) гены, бывшие ранее функционально
неактивными. Иначе говоря, стресс служит фактором фенотипического
проявления скрытой генетической изменчивости. В результате под
действие отбора будут попадать не только более или менее часто
встречающиеся вариации нормального роста и развития, но и редко
проявляющиеся генетически детерминированные отклонения.
Хронический стресс в популяциях двуногих прямоходящих
приматов мог быть фактором, существенно увеличившим темпы
эволюции группы. Естественно, что стресс мобилизует не проявление
благоприятных в сложившейся природной и социальной среде признаков,
а изменчивость в целом. По-видимому, возникали и отметавшиеся
отбором варианты, и такие, которые открывали путь адаптации лишь
в сравнительно узком, ограниченном спектре условий существования.
30
Интермедия. Палеоневрологические свидетельства отбора на
«уживчивость»
На основании изучения строения внутренней поверхности
ископаемых черепов (эндокранов) можно составить представление
об эволюции мозга рода Homo. Увеличение связанных с теми или иными
неврологическими реакциями отделов коры полушарий даёт косвенную
информацию о том, какие элементы поведения подхватывались отбором
на данном этапе филогенеза. Конспективно рассмотрим элементы,
которые могут иметь отношение к «социальности».
От своих предков, двуногих прямоходящих приматов, архантропы
отличались интенсивным увеличением лобной доли полушарий - отдела
мозга, обеспечивающего корковое торможение и контроль над эмоциями.
Замедление спонтанного ответа на действия находящихся рядом, гашение
агрессивных реакций давали преимущество в плане повышения
«уживчивости».
У палеоантропов продолжали увеличиваться центры торможения
эмоций (латеральный край и предцентральная часть лобной доли)
и отделы, обеспечивающие контроль чужих действий и пространственную
оценку зрительных и слуховых сигналов (теменно-височная область). При
этом продолжала увеличиваться височно-теменно-затылочная подобласть
(совершенствование способности к синтезу сигналов, ориентации
в пространстве, анализ движений рук, устная речь).
Мозг современного человека характеризуется дальнейшим
развитием переднего (нижне - лобного) отдела нижнетеменной области,
осуществляющего контроль собственными действиями и самоанализ.
Увеличение теменного очага (поля 37, 39) отражает рост участков,
обеспечивающих контроль за действиями других людей. Развитие центров
лобной доли (поля 10, 45) отражает усиление тормозных процессов
и подавление эмоциональных реакций.
Литература:
Дробышевский С.В. Эволюция мозга человека: Анализ
эндокраниометрических признаков гоминид. М.: изд-во URSS, 2011, 176 с.
Кочеткова В.И. Палеоневрология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973. 244 с.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]