Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Социальные аспекты экологии человека. Учебное пособие
.pdf
11
Проблемы эволюции http://www.evolbiol.ru/
Образцовый научно-популярный портал. Автор – д-р биол. наук
Александр Владимирович Марков, палеонтолог, заведующий кафедрой
биологической эволюции биофака МГУ.
Тематике нашего учебного пособия отвечает раздел
«Происхождение и эволюция человека: обзор достижений
палеоантропологии, генетики, эволюционной психологии»
(http://www.evolbiol.ru/main_questions/922)
Значительный объём публикаций в свободном доступе в разделе
«Библиотека: эволюция человека»
(http://www.evolbiol.ru/library/category/4).
12
Тема 1. ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА
А.И. Козлов
Содержание темы. Основные этапы антропогенеза. Экологический
компонент в эволюции человека. Понятие о репродуктивных K- и rстратегиях. Значение низкой специализации и всеядности. «Три закона
генетики поведения».
Основные (ключевые) понятия. Двуногое передвижение
(бипедия). Гоминиды. Австралопитековые. Архантропы. Палеоантропы
(неандертальцы). Человек современного физического облика.
Основные этапы эволюции человека
Древнейшие гоминиды
Наиболее древние из известных ископаемых гоминид обнаружены
в Африке. Возраст костных останков – от 7-6 млн лет (сахельантроп,
оррорин) до 4,4 млн лет (ардипитек). Объём мозга этих существ был
небольшим (примерно 350 см3, немного меньше, чем у современных
шимпанзе), длина тела (рост) – 100-120 см. Несмотря на фрагментарность,
эти находки чрезвычайно важны для реконструкции эволюционной
истории H. sapiens. Возможно, что сахельантроп представляет предковый
для современных шимпанзе и человека биологический вид. Судя по ряду
признаков, эти древнейшие гоминиды обладали рядом анатомических
особенностей, позволявших время от времени передвигаться на задних
конечностях. Обитали они в смешанной саванне или местности
с чередованием относительно густых и разреженных участков леса.
Австралопитековые
В Восточной и Южной Африке обнаружено несколько тысяч
костных останков, относящихся более чем к 500 индивидуумам высших
прямоходящих приматов рода австралопитековых. Возраст находок от 4,2
до 1,2 млн. лет. Ранними формами были грацильные австралопитеки.
Древнейший известный вид австралопитеков получил наименование
Australopithecus anamensis, более поздние и лучше изученные виды –
A. afarensis, A. africanus. Название грацильных («изящных») они получили
за сравнительно мелкие зубы, хотя в точности не известно, были ли они
действительно малы относительно размеров тела – австралопитеки и сами
13
были некрупными. Рост большинства варьировал в пределах 110-130 см.
Небольшой объем мозга (375-570 см3) в среднем соответствует
характерному для современных шимпанзе. Но более развитые теменные
доли у австралопитековых, свидетельствующие о большей координации
движений и повышенной чувствительности рук, как и специфика строения
кисти, подтверждают, что для этих существ были характерны физические
нагрузки, возникающие при использовании каменных скребков
и отщепов.
Грацильные австралопитеки населяли местности с мозаичным
ландшафтом, где открытые пространства соседствовали с лесистыми.
Не вызывает сомнений, что связь этих двуногих прямоходящих приматов
с открытой саванной была теснее, чем у их предков (хотя, по-видимому,
они старались не удаляться особенно далеко от источников воды).
Постоянная двуногая походка австралопитековых подтверждается
строением их бедер, таза и нижних конечностей. В 2009 г. обнаружены
останки скелетов животных древностью 3,39-3,42 млн лет
с повреждениями, оставленными каменными орудиями при срезании
и соскребании мяса с туш. Эта находка отодвинула истоки «орудийной
деятельности гоминид» по крайней мере на 800 тыс. лет и косвенно
подтвердила предположения о всеядности грацильных австралопитеков.
На поздних стадиях существования австралопитековых (около
2,5 млн лет назад) появляются крупные растительноядные формы –
парантропы, или «массивные австралопитеки». На протяжении по крайней
мере двух миллионов лет в Африке сосуществовали два (возможно, три)
вида грацильных и массивных австралопитековых. Несмотря на различия
в пищевой специализации, это должно было приводить к повышенной
межвидовой конкуренции: потребности видов близки, а ресурсы среды
ограничены. Массивные формы вымерли примерно 1,2 млн лет назад.
Архантропы
В 1975 г. описаны костные останки гоминида, выделенного в особый
вид – Homo ergaster («Человек работающий»). Это были сравнительно
массивные, по сравнению с предшественниками, существа (рост до
160 см, объём мозга – от 880-920 см3). Вероятно, H. ergaster был одной
из форм африканских древних людей, архантропов, или Homo erectus
(«Человека прямоходящего»). Наиболее древние из известных останков
14
датируются 1,9 млн лет. Основные группы H.erectus вымерли около
400 тыс лет назад, хотя, возможно, в отдельных изолятах они существовали
ещё сотни тысяч лет.
Объем мозга H. erectus сильно варьировал, но средним считается
значение 1020 см3. Можно считать, что у эректусов объем мозга был в два
раза больше, чем у австралопитека и достигал примерно 75 % объема мозга
Homo sapiens. Значительный прирост объёма мозга у H. erectus связывают
с возрастанием доли мясной пищи в рационе. Homo erectus был крупнее
австралопитековых – рост отдельных особей достигал 180 см (хотя
в среднем был меньше, чем рост современного человека).
«Африканский» период существования H. erectus характеризовался
дальнейшим освоением биотопов саванн. Строение таза и нижних
конечностей указывают на то, что биомеханика двуногой ходьбы у H. erectus
была практически такой же, как у человека. На индивидуальном уровне эти
существа были способны к длительным переходам, но миграционная
активность групп сковывалась менее мобильными младенцами и младшими
детьми. В засушливый период архантропы не могли откочёвывать
в отдалённые увлажненные регионы, подобно копытным животным саванн
(антилопам, зебрам). Это привело к возрастанию давления отбора
и формированию более совершенных, чем у предков, физиологических
механизмов поддержания энергетического и водного баланса.
Для H. erectus характерно применение каменных орудий труда, охота
на крупную дичь, собирательство, пользование огнем, строительство
укрытий (типа шалашей). H.erectus значительно расширили ареал своего
обитания. Спустя примерно миллион лет после формирования группы
в Африке, они расселились в Среднюю, Восточную и Юго-Восточную
Азию, возможно - в Европу (здесь обнаружены характерные орудия труда).
Палеоантропы (неандертальцы – Homo neanderthalensis)
Между 400 и 130 тыс. лет назад в Африке, Азии и Европе появляются
переходные формы от H. erectus к Homo sapiens («ранний сапиенс»,
«архаичный сапиенс»). Для них характерно сочетание морфологических
черт H. erectus и человека современного типа. Около 200 тыс. лет назад
некоторые архаичные формы Homo стали приобретать признаки, наиболее
полно выразившиеся у «классических неандертальцев» 70-40 тыс. лет назад.
15
Идею о «неандертальском этапе» эволюции человека в наши дни
большинство антропологов не поддерживает. Согласно современным
взглядам, 1-4 % (в среднем 2,5 %) неандертальских генов у жителей
Евразии – следы сравнительно поздних генетических смешений сапиенсов
с H. neanderthalensis.
Специфика неандертальцев заключалась в адаптированности
к обитанию в сравнительно холодном климате приледниковых степей
Евразии. В Европе они смогли освоить территорию в пределах изотермы
средней зимней температуры -18оС. Мускулистые, плотно сложенные,
довольно высокие (рост до 170 см) неандертальцы по пропорциям
напоминали современных аборигенов Арктики. Средний объем мозга
1520 см3 (у современного человека в среднем 1400 см3). Крупный мозг
неандертальцев мог быть одним из адаптивных признаков, позволивших
им продолжить освоение новых климатических и ландшафтных зон:
вероятно, больший объем мозга дает организму преимущества
в терморегуляции при обитании в холодном климате (у современных
эскимосов средний объем мозга также смещен к верхним границам
вариаций размеров органа у современного человека). Наиболее поздние
четко датированные останки европейских неандертальцев имеют возраст
37-35 тыс. лет; к этому же периоду относятся находки Homo sapiens
полностью современного облика.
Человек современного физического облика (Homo sapiens)
Дивергенция (эволюционное расхождение) Homo sapiens
и H. neanderthalensis началась довольно рано, около 200 тыс. лет назад.
В эпоху существования поздних неандертальцев Европу начали заселять
и представители древних рас H. sapiens. Они представляли собой
полностью сформировавшихся людей современного физического облика,
обладали сложной материальной и духовной культурой. Культурные
и технологические инновации позволили им освоить пространства,
недоступные для неандертальцев, в том числе значительно более
холодные регионы.
Способность к выполнению трудовых операций стала важнейшим
адаптивным свойством Homo sapiens, изменившим даже направление
отбора морфологических характеристик. Если у палеоантропов отбор
способствовал совершенствованию опорно-двигательного аппарата
16
(в частности стопы), то у человека современного физического облика
преимущество получила кисть, способная к выполнению тонких и точных
действий. Приспособленность кисти к выполнению трудовых операций
стала столь значительным фактором, что у H. sapiens начал
осуществляться отбор именно по этому признаку, и стопа стала
«ведомым» органом во взаимосвязанной системе. Это, вероятно,
несколько понизило способность сапиенсов к длительным и дальним
переходам, но зато дало им неоспоримое преимущество в манипуляторной
деятельности и технологиях.
Люди современного облика заселили все континенты планеты.
Около 40 тысяч лет назад они достигли Австралии, как минимум 12,5
тысяч лет назад (по некоторым оценкам – почти 30 тыс.) началось
освоение американского континента.
Экологический компонент в эволюции человека
В предыдущих параграфах кратко и схематично очерчены основные
этапы эволюции человека. Далее в наиболее общем виде рассмотрим
значение экологической составляющей антропогенеза.
Первые наземные полуобезьяны около 60 млн лет назад под
давлением со стороны конкурентов - насекомоядных перешли
к полудревесному, а затем полностью древесному образу жизни
в тропических лесах. Успешное освоение трёхмерного пространства
древесных стволов и крон требовало высокого развития нервной системы.
Соответствующую специфику органов чувств сохраняют и современные
приматы: это хороший слух, развитая тактильная чувствительность,
объемно-пространственное оптическое восприятие, синтез восприятия
свойств и пространственных соотношений объектов. По-видимому,
развитие сложного мозга у приматов было обусловлено сочетанием
развития высшей нервной деятельности (особенно объемнопространственного зрения) и передних конечностей, приспособленных
к лазанию и все более тонким манипуляциям.
Обитание в условиях тропического влажного леса требовало
увеличения спектра всеядности. Для этих биотопов характерно
исключительно богатое видовое разнообразие, но представители каждого
вида животных и растений, как правило, рассредоточены и редко
формируют скопления, представляющие стабильную кормовую базу для
17
специализированного вида. В таких условиях преимущество получают
потребители с низкой пищевой специализацией, не ориентированные
на сравнительно узкий спектр биологических видов как основной
источник энергии и питательных веществ. Но разнообразие
потенциальной пищи несёт и опасности: необходимо уклоняться
от столкновений с конкурентами, уметь избегать несъедобную и ядовитую
пищу. Чётче реагирующие, точнее дифференцирующие и лучше
накапливающие информацию особи получают преимущество в виде
безопасности и экономии времени и сил при питании. Их энергетический
нетто-баланс выше, чем у особей, не имеющих подобных качеств,
но такие варианты поведения требуют относительно высокого развития
нервной системы и координирующего центра – головного мозга.
Закрепление в генотипе элементов предпочтения или избегания
конкретных видов пищи при их высоком разнообразии неэффективно.
К тому же для всеядных существ требуется определённая «свобода
манёвра» при сборе беспозвоночных, ловле мелких животных.
В результате выгодным вариантом становится передача негенетической
информации – обучение детёнышей элементам пищевого поведения.
Подвижный древесный образ жизни в сочетании со всеядностью требовал
сокращения числа рождаемых детенышей, но при этом возникала
необходимость большей родительской опеки каждого из рожденных.
Таким образом, отбор благоприятствовал репродуктивной К-стратегии,
для которой характерны небольшое количество рождаемых детенышей,
уход за ними, обучение и социализация (противоположными
характеристиками отличается r-стратегия). В результате увеличивалась
продолжительность онтогенеза, соответственно – продолжительность
детства, т.е. периода, когда существо находится под опекой взрослых
особей. Стадность (социальность) позволяла перераспределять заботу
о детях на всю группу. Это требовало совершенствования
коммуникационных способностей, соответственно – развития мозга,
органов чувств, мимики, жестов, голосового общения.
Жизнь на деревьях вынуждала приматов осваивать разнообразные
движения при сохранении более или менее вертикального положения
тела. Это стало одной из биологических предпосылок развития
прямохождения, или бипедии – специфического для человека способа
передвижения.
18
Предки гоминид имели определённые преадаптации к бипедии,
давшие им некоторые преимущества перед другими приматами. Это были
сравнительно крупные животные, а крупному существу перенос единицы
массы тела на единицу пути обходится с энергетической точки зрения
«дешевле», чем мелкому. Говоря о двуногом способе передвижения
гоминид, следует иметь в виду два разных с точки зрения биомеханики
варианта. Бег – способ передвижения двуногого существа, при котором
в один из моментов (тактов) обе конечности отрываются от площади
опоры. При ходьбе по крайней мере одна из конечностей всегда
обеспечивает опору. Двуногий бег энергетически менее выгоден, чем бег
с опорой на четыре конечности, но двуногая ходьба при скорости до 68 км/час оказывается более экономичным способом передвижения, чем
ходьба четвероногих млекопитающих. Именно ходьба, а не бег, является
наиболее естественным и «физиологичным» способом передвижения
человека.
Бипедия требует от изначально четвероногого млекопитающего
значительных анатомических модификаций. Соотношением длин рук
и ног, морфологией стопы и таза, формой позвоночника и типом фиксации
черепа к позвоночному столбу двуногие прямоходящие приматы
значительно отличаются от четвероногих. Таз прямоходящих существ
должен выдерживать гораздо большую нагрузку, чем таз четвероногих.
У гоминид он превратился в опору для позвоночника, укоротился
и приобрёл в целом более шарообразную форму. Но оптимизация
биомеханической конструкции таза для обеспечения ортоградного
(выпрямленного) положения тела и энергетически выгодной двуногой
ходьбы вступает в противоречие с другим важнейшим признаком гоминид
– большими размерами мозга и его вместилища - черепа.
С точки зрения биомеханики оптимизации двуногой походки
способствует максимальное сближение головок бедренных костей.
Но двуногим приматам приходилось «соблюдать баланс» между двумя
противоположными эволюционными стратегиями – увеличением
размеров мозга и совершенствованием двуногой ходьбы. Эволюционным
«решением» этой проблемы стало относительное сокращение срока
беременности.
Возможно, что бипедия сопровождалась рядом поведенческих
адаптаций, имевших важнейшее значение в эволюции человека. Эти
19
адаптации включали образование моногамных брачных пар (ядерных
семей), для которых была характерна длительная забота о потомстве
со стороны обоих родителей. Самцы обеспечивали семью
высококалорийной пищей, что повышало шансы матери на успешное
выращивание и защиту детеныша. Высвободив благодаря двуногому
способу передвижения верхние конечности, самцы могли расширить зону
поиска и добычи пищи: ее достаточно легко можно было перенести
к укрытию, в котором находилась самка с детенышами.
Для человека характерно очень высокое развитие мозга, особенно
его коры. Но по относительным размерам мозга (отношение его массы
к массе тела) H. sapiens не «чемпион» среди приматов: некоторые
из низших обезьян располагают большим количеством ткани мозга
на единицу массы. Структурные гомологи полей, которые связаны
с высшими психическими функциями человека, обнаружены
и у шимпанзе. Тем не менее, различия в психическом развитии обезьян
и человека принципиальны. С общебиологических позиций эти различия
объясняют несколько утрированно изложенные «Три закона генетики
поведения» Э. Тюркхеймера [Turkheimer, 2000]: 1) все поведенческие
признаки людей имеют наследственную компоненту; 2) эффект влияния
социальной группы ниже генетического; 3) значительная часть
изменчивости сложных поведенческих черт людей не объясняется
влиянием ни генов, ни окружения. По сути, это означает, что генетически
закрепленными являются лишь общие предпосылки к актуализации
нейробиологических механизмов. Современные исследования
подтверждают давние положения, согласно которым чем выше влияние
центральной нервной системы и обеспечиваемой ею способности
к обучению, тем меньше внешнее выражение генетического компонента
в регуляции поведения.
У шимпанзе по сравнению с человеком слабо развита способность
концентрировать внимание, для них характерна высокая возбудимость,
тогда как способность к обучению во многом определяется тем, насколько
развиты механизмы торможения определенных отделов центральной
нервной системы.
Наличие речи у человека – принципиальное отличие его от высших
антропоидных приматов. Время и факторы возникновения речи
дискутируются. Имеется обоснованная точка зрения относительно того,
20
что коммуникативная вокализация шимпанзе представляет собой
не основу для формирования речи человека, а параллельно развившийся
признак.
Заключение
Предки человека приспосабливались к среде в соответствии
с общими принципами адаптации, а их эволюция проходила в тесном
соприкосновении с другими видами животных и растений.
Гоминиды смогли добиться исключительного эволюционного успеха
благодаря ряду преимуществ (крупные размеры тела, низкая
специализация, всеядность, двуногая ходьба, большой сложно устроенный
мозг и др.). Однако ни одна из этих черт сама по себе не уникальна:
практически все они встречаются у тех или других млекопитающих.
Специфично человеческим следует считать сформировавшийся в ходе
эволюции комплекс характеристик, обеспечивший успех в конкуренции
с обитавшими в сходных условиях видами. Важным преимуществом
оказался тот факт, что этот комплекс обеспечивал высокий потенциал
экологической пластичности.
Сочетание биологических особенностей с культурными дало
возможность представителям вида Homo sapiens с успехом расселиться
по всей планете, то есть занять самые разнообразные биотопы.
Список учебной литературы
Базовый
Бахолдина В.Ю., Негашева М.А. Эволюция и морфология
человека. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 2014. 344 с.
Дополнительный
Иванов Вяч. Вс. Наука о человеке: Введение в современную
антропологию: курс лекций. М.: РГГУ, 2004. 195 с.
Марков А. Эволюция человека. Кн. 1: Обезьяны, кости и гены.
М.: Астрель: CORPUS, 2012. 464 с.
Марков А. Эволюция человека. Кн. 2: Обезьяны, нейроны и душа.
М.: Астрель: CORPUS, 2011. 512 с.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]