Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Патогенные анаэробы рода Clostridium в ветеринарной медицине. Учебное пособие для студентов ветеринарного факультета.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
07.09.2026
Размер:
2 Мб
Скачать

Министерство сельского хозяйства

Д.А. Васильев,
С.Н. Золотухин

Российской Федерации

ФГБОУ ВО Ульяновский ГАУ
Л.П. Пульчеровская,
Е.А. Ляшенко,
ПАТОГЕННЫЕ АНАЭРОБЫ РОДА
CLOSTRIDIUM В ВЕТЕРИНАРНОЙ
(учебное пособие)

Ульяновск - 2021

2
Д.А. Васильев,
С.Н. Золотухин
Д.А. Васильев,
С.Н. Золотухин
УДК 579.62
Л.П. Пульчеровская, Е.А. Ляшенко,
Патогенные анаэробы рода Clostridium в ветеринарной медицине: учебное пособие для студентов ветеринарного факультета / Л.П. Пульчеровская, Е.А. Ляшенко, Д.А. Васильев, С.Н. Золотухин – Ульяновск: УлГАУ, 2021.- 123 с.
Рецензенты: Дежаткина Светлана Васильевна, доктор биологических наук, профессор кафедры
«Морфология, физиология и патология животных» Ульяновского государственного аграрного университета имени П.А. Столыпина
Структура учебного пособия представлена лекциями в первую очередь по микробиологии анаэробных бактерий рода Clostridium. Авторы: д.б.н. проф Д.А. Васильев, к.б.н. доцент Л.П, Пульчаровская, к.б.н. доцент Е.А. Ляшенко являющиеся сотрудниками кафедры микробиологии, вирусологии, эпизоотологии и ВСЭ Ульяновского ГАУ, постарались расширить представление студентов от роли бактерий рода Clostridium в ветеринарной медицине в целом не сужая это роль до ограниченных рамок учебных дисциплин курсов микробиологии, эпизоотологии, ВСЭ преподаваемых на кафедре. В лекциях нет картины по патологическим изменения в анатомии и морфологии тканей повреждённых органов, этот материал выходит за пределы целей данных лекций. Возможно, в будущим мы дополним предлагаемое пособие. Учебное пособие предназначено для подготовки специалитета 36.05.01 Ветеринария и аспирантов по направлению подготовки: 06.00.00 Биологические науки 36.00.00 Ветеринария и зоотехния, бакалавров направление 36.03.01 Ветеринарно-санитарная экспертиза, 36.03.02 направление Зоотехния, направление
35.03.08 Водные биоресурсы и аквакультура и магистров 36.04.01 Ветеринарно-санитарная экспертиза,
36.04.02 Зоотехния, 06.04.01 Биология.
Печатается по решению методической комиссии факультета ветеринарной медицины и биотехнологии
Протокол № 2 от 28. 10. 2021г.
Л.П. Пульчеровская, Е.А. Ляшенко,ФГБОУ ВО Ульяновский ГАУ, 2021
3
О КАФЕДРЕ
МИКРОБИОЛОГИИ, ВИРУСОЛОГИИ, ЭПИЗООТОЛОГИИ,
ВЕТЕРИНАРНО – САНИТАРНОЙ ЭКСПЕРИЗЫ УЛГАУ
12 июля 1943 года, в тяжелые годы войны, но с осознанием необходимости того, что для разрушенной войной страны потребуются специалисты высшей квалификации Совет Народных Комиссаров СССР, принял Постановление о создании Ульяновского сельскохозяйственного института. Уже в сентябре того же года на ветеринарном, зоотехническом факультетах обучались студенты. Тогда были организованны кафедры, которые позднее и составили нашу сегодняшнею кафедру микробиологии, вирусологии, эпизоотологии и ВСЭ.
Кафедра эпизоотологии, (первоначально с курсом микробиологии) которую возглавил первый директор института - доцент Леонид Дмитриевич Кузин (впоследствии профессор Л.Д.Кузин заведовал кафедрой микробиологии Оренбургского СХИ). С 1 сентября 1946 года эпизоотология стал самостоятельной кафедрой возглавляемой доцентом Гавриилом Никитичем Борисовым (1946–1949 г.г.). Кафедра называлась: "Эпизоотология с ветеринарным делом". С 1 сентября 1949-го до 1954 года Алексей Прокофьевич Новиков. Он выполнил в УСХИ исследования по теме докторской диссертации «Эпизоотический лимфангит лошадей» и после её успешной защиты в ВИЭВе уехал. С 1954 по 1958 годы кафедрой заведовал доцент Иосиф Ефимович Голубев, работавший над темой НИР по бруцеллезу лошадей. В 1956 году он защитил докторскую диссертацию и уехал. С 1957 года в состав этой кафедры помимо эпизоотологии входил и курс паразитологии. С 1958 по 1963 гг. кафедрой руководил кандидат ветеринарных наук, доцент курса паразитологии М.Н. Филимонов. Учебную дисциплину "Организация ветеринарного дела" вел доцент Захар Мусаивич Куюмджи, работавший на кафедре с 1955 по 1968 годы, одновременно с 1963 года являвшийся проректором УСХИ по учебной работе. В 1963 году состоялась очередная реорганизация кафедры эпизоотологии. Обновленная кафедра включала три курса – эпизоотологию, микробиологию, организацию ветеринарного дела. Её заведующим стал кандидат ветеринарных наук, доцент Александр Иванович Улендеев. В этот период кафедра размещалась в 1 корпусе УСХИ на Новом Венце и на базе ветеринарной клиники в Молочном переулке. С 1987г. руководителем курса эпизоотологии являлся доцент А.И. Козин (аспирантура ВИЭВ у проф. В.Е. Щуревского). В настоящее время руководителем курса является доцент Ю.Б. Васильева.
Кафедра микробиологии (заведующая курсом – к.в.н., доцент А.М. Рубцова); С 28 августа 1946г возглавил доцент, кандидат ветеринарных наук Гаврила Никитович Борисов. Через год заведующим этой кафедрой по конкурсу был избран кандидат биологических наук Михаил Васильевич Земсков (впоследствии профессор М.В.Земсков стал одним из ведущих учёных СССР в области ветеринарной иммунологии). В 1950 году кафедру микробиологии и зоогигиены с основами ветеринарии возглавил доцент Викторин Владимирович Сливко, одновременно являясь заместителем директора Ульяновского сельскохозяйственного института по учебной и научной работе (впоследствии профессор В.В.Сливко стал ректором Вологодского молочного института). С 1954 по 1985гг. руководителем курса ветеринарной микробиологии, вирусологии и иммунологии являлся к.в.н., доцент А.П.Васильев - ученик профессора, генерал-майора Советской Армии Я.Е. Колякова, который несколько десятилетий являлся заведующим кафедрой микробиологии МВА и написал учебники по микробиологии, по которым учились многие поколения студентов. В 1985-1999 гг. курсы ветеринарной микробиологии, иммунологии, вирусологии возглавлял д.в.н., профессор В.Я. Ганюшкин (аспирантура УСХИ у доцента А.П. Васильева). С 2000 по 2019 руководителем курса являлся д.б.н., профессор С.Н. Золотухин.
4
Кафедра ветеринарно-санитарной экспертизы (заведующий - С.А. Лубянецкий, с сентября 1946 года до 6 ноября 1947 года работавший также заместителем директора УСХИ по учебной и научной работе). Профессор Сергей Андреевич Лубянецкий - ученик основателя отечественной школы ветеринарно-санитарной экспертизы, автора первых в стране учебников по ВСЭ профессора В.Ю. Вольферца - являлся одним из крупнейших учёных, принявшим участие в создании концепции учебного курса ветеринарно– санитарной экспертизы в СССР.
Кафедра ВСЭ также претерпела неоднократные изменения: к 1 сентября 1946 года она имела название: кафедра ветеринарно-санитарной экспертизы и технологии продуктов животноводства. А в 1950 году это была уже кафедра ветеринарно-санитарной экспертизы и паразитологии. Неизменным её руководителем с 1943 года оставался Сергей Андреевич Лубянецкий. Позже, защитив докторскую диссертацию в МВА по ВСЭ при саркоцистозе, он уехал в Воронеж. После чего руководителем курса ветеринарно-санитарной экспертизы стала к.в.н, доцент Александра Георгиевна Какурина. И курс вошёл в состав единой кафедры ВСЭ, фармакологии, паразитологии и молочного дела, которую возглавила профессор Е.А. Савельева. А с 1974 года курс ВСЭ объединили в одну кафедру с курсами микробиологии, вирусологии, эпизоотологии и организации ветеринарного дела.
С 1987г. руководителем курса ВСЭ является доктор биологических наук, профессор, академик РАЕН Дмитрий Аркадьевич Васильев (аспирантура и докторантура ВНИИВВиМ у академика ВАСХНИЛ И.А. Бакулова).
В связи с переездом в 1976 г. в вузовский городок п. Октябрьский (УЧХОЗ) вышеуказанные подразделения были объединены в кафедру микробиологии, вирусологии, эпизоотологии и ветеринарно-санитарной экспертизы. И подразделению был передан специальный инфекционный корпус. Без малого 10 лет кафедрой руководила доцент Александра Георгиевна Какурина. В 1985 году её сменил доктор ветеринарных наук, профессор Виктор Яковлевич Ганюшкин. Спустя десять лет, в 1995 году, В.Я. Ганюшкин предложил Д.А. Васильеву заменить его в должности заведующего кафедрой, и с этого года согласно решению ученого совета вуза кафедрой руководит Дмитрий Аркадьевич Васильев.
5
Предисловие
Заведующий кафедрой микробиологии, вирусологии, эпизоотологии и
Данное издание открывает цикл книг серии с условным названием " Бактерии" в ветеринарной медицине". Главный вопрос - чем обусловлено появление этой серии? Ответ - всё уменьшающемся количеством насыщенных книг по инфекциям и инфекционным болезням сельскохозяйственных животных для ветеринарных специалистов студентов и аспирантов факультета ветеринарной медицины. Будучи достаточно старым человеком, занимающимся ветеринарной микробиологией и эпизоотологией с 1977 года я собрал определённую библиотеку книг по данной области знаний и увидел, что значительную долю от имеющегося у меня количества это разнообразные по тематике книги изданые до 1992 года. Начиная с данного рубежа и по настоящее время количество и тематическое разнообразие книг сокращается. Я исключаю различные учебники различного качества, которые печатают и продают ВУЗам, а те покупают в силу бюрократических требований связанных с аккредитацией. Возможно я неправ в своём мнении, не настаиваю, не учитываю информационные возможности Интернета. Но и там мои студенты и аспиранты не находят удовлетворяющей меня информации, это во первых, а во вторых с книгой по своей специальности можно и нужно работать с карандашом, что мало позволяет делать Интернет. Не спорю, возможно ошибаюсь, но не ошибается только тот кто ничего не делает. Данные соображения положены в основу причин обуславливающих создание предлагаемой серии. Посмотрим, что получится.
...
ветеринарно-санитарной экспертизы
Д. А. Васильев
6
1. О биологии анаэробных микроорганизмов.
Не вдаваясь в эволюцию микроорганизмов, которые напоминаю появились как первые живые существа в нашем мире примерно от 3, 5 до 3 -х миллиардов лет назад и создали на нашей планете весь живой мир, в том числе и тот в котором мы живём, так вот роль анаэробных микроорганизмов в этом процессе исключительно велика. Атмосфера планеты не содержала кислорода, значит окружающая среда была с нашей точки зрения анаэробной и в неё вышли размножались и жили анаэробные микроорганизмы. Но не будем заглядывать так глубоко и далеко. Оглянемся вокруг и посмотрим на окружающий мир, в поисках места где живут анаэробные бактерии. В первую очередь это почва под нашими ногами.
Значительное количественную долю микробной популяции почвы составляют анаэробные микроорганизмы, часть которых растет только в отсутствие кислорода (облигатные анаэробы), другие же могут расти и в присутствии кислорода и анаэробно, если они обеспечены подходящими питательными веществами (факультативные анаэробы). Хотя о существовании таких организмов было известно со времени возникновения почвенной микробиологии как науки, чрезвычайное разнообразие этой популяции выявлялось лишь постепенно, в результате непрерывного совершенствования методов их культивирования. Некоторые группы почвенных анаэробов, например те, что фиксируют азот, разлагают целлюлозу, образуют метан или восстанавливают сульфаты до сульфидов или нитраты до газообразного азота, представляют особый интерес для микробиолога, связанного с сельским хозяйством. Имеется, однако, много других анаэробов, которые могут совершать важные преобразования питательных веществ в почве и которые позднее в ходе своей эволюции сформировались и как патогенные микроорганизмы. Многие из этих организмов изучались как бактериальные культуры в лабораторных условиях, но мало известно об их поведении в постоянно меняющихся природных ареалах или об их возможном значении для плодородия и
7
структуры почвы и патогенности для теплокровных и холоднокровных макроорганизмов.
В настоящее временной период планеты одна из главных причин возникновения анаэробных условий — это вытеснение почвенного воздуха водой, через которую кислород диффундирует медленно, такое переувлажнение, если оно продолжительно, благоприятствует размножению анаэробов. Вторая причина — это истощение кислорода почвенного воздуха в результате дыхания почвенных микроорганизмов в темпе, более быстром, чем тот, с которым атмосферный кислород может диффундировать к участкам метаболической активности. Перемены в земледельческой практике, такие, как использование более тяжелых машин и орудий, уплотняющих почву, и внесение больших количеств жидкого навоза, препятствующих доступу воздуха к поверхности почвы, весьма вероятно, увеличат возможность возникновения анаэробных условий в структурах некоторых почв на длительные периоды. Отсутствие кислорода — не единственный фактор, определяющий, какие анаэробы будут преобладать в почве; рост будет сильно зависеть от доступности питательных веществ и от физических факторов, в первую очередь таких как температура и многих химических факторов почвы в частности обилие воды. Анаэробные микроорганизмы в зависимости от своей биологии, обмена веществ, факторов адаптации к окружающей среде и других особенностей своего метаболизма подразделяются на несколько групп.
Факультативные анаэробы, способные расти в отсутствие кислорода, при условии обеспечения их подходящими питательными
веществами. Они не составляют однородной группы.
Можно выделить два основных типа факультативных анаэробов:
а - тех, что способны использовать нитраты или какие-либо другие окислы азота вместо элементарного кислорода в качестве конечного акцептора водорода в процессе дыхания, б - и тех, что используют энергию, освобождающуюся при дыхании в присутствии кислорода или в результате
8
сбраживания органических веществ в его отсутствие примерно так, как это происходит у дрожжей. Некоторые бактерии, как, например, Klebsiella, Enterobacter aerogenes, располагают обоими типами механизмов анаэробного дыхания.
Первый тип факультативных анаэробов.
Способностью восстанавливать нитраты до нитритов обладают многие бактерии. Из видов, обитающих "в почве", около 40, 50 и 60% соответственно из порядков Pseudomonadales, Eubacteriales и Actinomycetales, перечисленных в определителе Берджи, обладают этой способностью; эти виды представлены по меньшей мере бактериями 23 родов. Механизм получения энергии — диссимиляционный процесс — известен как «нитратное дыхание» в отличие от ассимиляционных процессов, при которых нитраты восстанавливаются перед их включением в вещество клеток. Восстановление нитратов — весьма эффективный процесс в отношении обеспечения клетки энергией. Согласно сообщениям Мак­Карти, средний выход энергии при переносе одного электрона от органического донора электронов к нитрату равен примерно 18 ккал на грамм-эквивалент, или 67,9% энергии, освобождающейся при аналогичном переносе электрона к кислороду. Некоторыми бактериями нитраты могут далее восстанавливаться до газообразного азота. Этот процесс, названный «денитрификацией». Исследователи (Тейо и Дюпти), которые первыми изучали его, писали, что он осуществляется лишь немногими видами микроорганизмов, но они широко распространены в почвах и часто многочисленны. Около восьми родов почвенных бактерий содержат виды, способные к денитрификации, и из них особенно хорошо известны бактерии родов - Pseudomonas, Micrococcus и Bacillus, У немногих видов конечным продуктом денитрификации оказывается закись азота, а не азот. Редко встречается способность восстанавливать нитриты, а не нитраты до газообразного азота. Нитратное дыхание зависит от присутствия ферментов редуктаз для различных окислов азота и от связанных с ними соединений —
9
переносчиков электронов: такие системы усиленно изучались и обширный обзор литературы, относящейся к этому, был составлен микробиологом Пейном. Эти дыхательные ферментные системы обычно отсутствуют в клетках, растущих в строго аэробных условиях, но быстро возникают при снижении парциального давления кислорода. Недостаток кислорода это важнейший фактор, влияющий на синтез редуктаз окислов азота у всех видов с нитратным или полностью денитрифицирующим дыханием. Так, например, когда Pseudomonas denitrificans помещали в анаэробные условия в отсутствие окислов азота, то синтез редуктазы закиси азота начинался и достигал максимума через 3 ч; за это же время, но в меньшей степени, образовывались также редуктазы окиси азота и нитрита. Таким образом, здесь не было никакого преимущества в наличии нитрата для обеспечения синтеза ферментов. В настоящее время общепризнано значение поддержания анаэробных условий для образования ферментов процесса денитрификиции, но исследователи не всегда сходились в оценке степени аэрации, которую могли переносить денитрифицирующие бактерии. Кажется очевидным, что скорость синтеза ферментов у всех бактерий, способных к денитрификации, обратно пропорциональна доступности кислорода. Для дыхания за счет окислов азота совершенно необходимый фактор - наличие органических соединений, служащих в качестве доноров электронов. Как правило, этой цели может служить множество соединений, но не следует думать, что природа этих веществ не имеет значения. Так, добавление низкомолекулярных жирных и родственных им кислот к среде, содержащей нитраты, усиливает активность редуктазы нитратов. Некоторые виды микроорганизмов, считавшиеся неспособными восстанавливать нитраты, могут осуществлять это при наличии соответствующего донора электронов; например, Mycobacterium scrofulaceum, восстанавливает нитраты в культурах, содержащих молочную кислоту, но не в других субстратах.
10
Этим длинным тезисом я хотел проиллюстрировать влияние на почвенных анаэробов различны появляющихся факторов внешней среды и адаптацию к ним существующих анаэробов.
Факультативные "сбраживающие" анаэробы.
Способностью получать энергию путем анаэробного брожения обладает большой ряд микроорганизмов, многие из которых встречаются в почве. Их можно обнаружить при культивировании в средах, содержащих сбраживаемые углеводы, но без нитратов, при инкубации в анаэробных условиях или при использовании среды для глубинного культивирования. Факультативные организмы этого класса, преимущественно бактерии и дрожжевые грибы, часто составляют около 10% от всех аэробных клеток на такой же среде. Значение этой популяции для плодородия почвы в значительной степени неизвестно.
Облигатные спорообразующие анаэробные микроорганизмы (клостридии).
Большинство изучаемых людьми облигатных анаэробов почвы это спорообразующие бактерии из рода Clostridium; они встречаются в больших
4
количествах обычно порядка 10
—106 на 1 г почвы в умеренных регионах.
Популяция почвенных клостридий включает многие виды, ряд которых патогенны для людей и животных. Clostridium welchii, важнейший микроорганизм - возбудитель газовой гангрены у людей, широко распространен и обычно изобилует в почве; его споры обнаруживали в количествах до 10
5
на 1 г почвы. Другие патогенные клостридий, как,
например, Cl. oedematiens типа А и Cl. septicum, также довольно обычны. Непатогенные протеолитические клостридий также изобилуют в почве; из них, вероятно, наиболее распространена Cl sporogenes, и она часто сопутствует патогенным типам в ранах, пораженных газовой гангреной. В таких поражениях, как и в почве, встречаются и многие другие менее известные виды. Почвенные клостридий сильно различаются по способности расти в присутствии кислорода. Такие виды, как Cl. sporogenes, Cl.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]