Природные антиоксиданты (экологический аспект). Монография

Антоцианы — природные антиоксиданты растений

пигментов в условиях нарушения минерального питания не выяснена, так как изменение оптических свойств тканей в основном связывалось с деградацией хлорофилла, маскирующего антоцианы, а не с увеличением уровня последних в условиях дефицита элементов питания.

Данные, полученные на целых растениях, свидетельствуют о том, что наибольшее влияние на образование фенольных соединений оказывает азотное питание. Дефицит азота в почве стимулирует накопление фенольных соединений в различных органах растений, избыток азота сопровождается обеднением. Так, в суспензионной культуре клеток Acer pseudoplatanus интенсивное образование фенольных соединений начинается только после практически полного исчерпания источников азота в культуральной среде (Запрометов, 1993). Высокая концентрация нитрата (0,18 M) подавляла образование антоцианов в культуре клеток виноградной лозы (Запрометов, 1993). В культуре клеток чайного растения удвоение стандартной концентрации нитрата приводило к ослаблению образования фенольных соединений на 25—30 %, а уменьшение в 4 раза сопровождалось стимуляцией образования антоцианов на 50—60 %.

Данные о влиянии фосфатного питания более разнообразны и менее четко выражены. Фосфатный дефицит может благоприятствовать биосинтезу фенольных соединений в тка-

нях ячменя (Hamy, 1983) и Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. (Trull et al., 1997). В культивируемых клетках виноградной лозы обеднение фосфором приводило к стимуляции образования антоцианов, а в каллюсных тканях табака — к увеличению содержания кумаринов. Аналогичные данные были получены для культивируемых клеток табака и барвинка Catharanthus roseus (L.) G. Don (Запрометов, 1993).

Более подробно условия накопления антоциановых пигментов в условиях дефицита макроэлементов были изучены в работах (Чупахина, Масленников, 1998; Чупахина, Масленников, 2001; Масленников, 2003). Было показано, что биосинтез антоцианов может активироваться в условиях дефицита ряда макроэлементов в среде выращивания — азота, калия и фос-

91

Антоцианы — природные антиоксиданты растений

Более высокий уровень зеленых пигментов в растениях кукурузы, выращенных в условиях дефицита фосфора, авторы связывают с наличием в тканях антоциановых пигментов (Чупахина, Масленников, 1998; Чупахина, Масленников, 2001; Масленников, 2003). В частности, увеличение прочности связи хлорофилла b с белково-липоидным комплексом (рис. 3.12) и более высокое содержание суммы хлорофилла может быть следствием защитного действия антоцианинов, экранирующих активные центры мембранных пигментов и белков фотосистемы II от избыточных потоков света высокой интенсивности в области 630—690 нм (Gould et al., 1995; Масленников, 2003).

Увеличение поглощения света антоцианами, чей спектр может частично перекрываться поглощением хлорофилла b (450— 470 нм), также может уменьшить световую нагрузку с ФСК в исследуемых растениях кукурузы (Gould et al., 1995; Чупахина, Масленников, 1998; Чупахина, Масленников, 2001; Масленников, 2003).

Рис. 3.12. Влияние фосфорного дефицита

на прочность связи хлорофилла b с белково-липоидным комплексом в растениях кукурузы (гидропонная культура), % от неизвлекаемого хлорофилла (тип линий тренда — полиномиальный):

экстракция хлорофилла бензином с 0,4 % спирта: 1 — опыт, 2 — контроль; с 0,8 % спирта: 3 — опыт, 4 — контроль

93

Антоцианы — природные антиоксиданты растений

ческие полифосфаты являются предшественниками АТФ в процессе эволюции и участвуют в регуляции АТФ-уровня в клетке в качестве соединений, сопрягающих энергодающие и энергопотребляющие процессы (Кулаев, 1998). Таким образом, накопление неорганических полифосфатов в данных условиях может быть опосредовано процессами восполнения недостатка основных фосфорсодержащих макроэргических соединений (АТФ), необходимых для преобразования сахаров в крахмал или для транспорта сахаров по флоэме. Уменьшение уровня АТФ в клетке вызывает депонирование сахаров и трансформирование халконов или других флавоноидов в антоцианидины в растительных тканях, а увеличение содержания неорганических полифосфатов призвано снизить негативный эффект дисбаланса между синтезом и распадом фосфорсодержащих соединений (Васильев, 1988; Wiebold, 2000).

Влияние других элементов минерального питания изучено гораздо меньше, и полученные данные противоречивы. Имеются сведения о том, что в ряде случаев дефицит Мn2+ может благоприятствоватьнакоплениюфенольныхсоединений(Вехов, 1978).

Так или иначе, механизм, ответственный за запуск накопления антоциановых пигментов в условиях нарушения минерального питания, до сих пор остается малоизученным. Не выяснено, является ли стимуляция биосинтеза данных пигментов следствием только лишь дефицита одного элемента питания, например фосфора (Wiebold, 2000; Чупахина, Масленников, 2001; Масленников, 2003), уровень которого в клетке, возможно, выступает индикатором для запуска биосинтетических реакций, или механизм активации более сложен и включает дополнительное воздействие на этот процесс других элементов, имеющих различные трансляционные и транскрипциональные уровни регуляции индукции биосинтеза различных предшественников антоциановых пигментов.

Нарушение обмена одного конкретного элемента питания может оказать влияние на поступление в растение других питательных элементов. Например, накопление промежуточных продуктов азотного обмена вследствие дефицита азота может оказывать токсическое действие и приводить к возникновению

95

Антоцианы — природные антиоксиданты растений

Отрицательное действие солей на растительный организм складывается главным образом из двух факторов — эффекта осмотического давления в питательном растворе и токсического действия солей непосредственно на протоплазму растительных клеток. Повышение уровня осмотического давления во внешнем растворе хлоридом натрия вызывает отравление растений (некрозы, отмирание листьев, почернение корней), в результате чего происходит подавление их роста (Строганов, Кабанов и др., 1970). Ингибирование ростовых процессов засолением может быть следствием нарушения ряда физиологических процессов, в том числе поглощения калия, изменения проницаемости мембран клеток под влиянием накопления на-

трия (Ebert, Gasierra et al., 1999) с последующим дефицитом влаги в тканях растений (Delgado, Scnchez-Raya, 1999). Замед-

ление и остановка роста растений при засолении также могут быть связаны со снижением концентрации N, Ca, Mg, B, Zn, Mn в листьях растений (Esechie, Rodriguez, 1999). Есть данные

(Кабузенко, Животенко, 1997), указывающие на то, что засоление корневой системы может вызывать снижение как пассивного, так и активного поглощения ионов фосфора корнями злаковых культур по сравнению с контролем. Накопление промежуточных продуктов азотного обмена может оказывать токсическое действие и приводить к возникновению дисбаланса между поглощением натрия, калия, магния и сульфатов. Интенсивное поглощение натрия уменьшает поступление катионов К+, Mg2+ и сульфатов и может вызвать у растений соответственно калийное, магниевое или сульфатное голодание

(Pliego et al., 1998).

Содной стороны, засоление вызывает резкое нарушение углеводного обмена растений, что проявляется в снижении со-

держания глюкозы (Fernandes — Ballester et al., 1998), фрукто-

зы, увеличении уровня сахарозы и снижении содержания пировиноградной, лимонной, щавелевой, аконитовой и фумаровой кислот. Последняя, в свою очередь, влечет непродуктивное передвижение ассимилятов по органам растения.

Сдругой стороны, некоторые исследователи (Kerepesi, Galiba, 1998) отмечают рост уровня углеводов (глюкозы,

97

Антоцианы — природные антиоксиданты растений

дования (Steponkus, Lanphear, 1969) опровергли эти результаты, показав, что между устойчивостью к низким температурам Hedera helix L. и накоплением антоцианов нет никакой связи. Хотя следует отметить, что последние исследования проводились в теплице, в отличие от предыдущих (Parker, 1962), и уровень освещения, в том числе и УФ-излучения, в них был далек от природного.

Была отмечена исключительная значимость накопления антоцианов в исследованиях с мутантами Arabidopsis, неустойчивыми к низким температурам и неспособными синтезировать эти соединения (McKown et al., 1996). Имеются данные, что ткани зимостойких растений содержат очень высокие концентрации антоцианов, впоследствии резко снижающиеся в течение весеннего периода (Foot et al., 1996). Северные экотипы Populus trichocarpa L. в отличие от южных аналогов также имеют более высокие уровни данных пигментов (Howe et al., 1995). Предполагается, что антоцианы могут защищать мезофилл молодых растений Pinus от низких температур и фотоокислительных процессов, возникающих вследствие этого (Krol et al., 1995). Отмечено, что некоторые растения с высоким содержанием флавоноидов, такие как Photinia, имеют растянутый период роста в сравнении с другими декоративными видами (Knox, 1989) — возможно, как результат повышения толерантности к низким температурам вследствие накопления антоцианов. Предварительное изучение устойчивости к низким температурам зеленых растений Cotinus, экранированных от УФ и КС, показало, что и экспозиции УФ способны увеличивать низкотемпературную толерантность этого вида (Chal- ker-Scott, 1999).

Кроме того, отмечено, что у некоторых растений, например у красноцветных разновидностей китайской примулы Primula sinensis Ldl., высокие температуры снимают образование антоциана. У иных, например гераниевых, высокие температуры благоприятствуют образованию антоцианов (Буклет, Емцев, 1969). Иначе говоря, оптимальные температуры для образования антоцианов видоспецифичны, а механизм, ответствен-

99