Оперативная память (ОП) – рассчитана на сохранение информации в течение определенного, заранее заданного срока (от нескольких секунд до нескольких дней) и тесно связана с повседневной активной деятельностью человека. После решения поставленной задачи информация может исчезнуть из оперативной памяти. Например, после экзамена нередко наблюдается полная амнезия по сданному предмету. Этот вид памяти является как бы переходным от кратковременной к долговременной. Биологический смысл – не допускать перегрузки систем памяти информацией. Известно, что только очень небольшая доля ОП переходит в долговременную память

Долговременная память (ДП) – новая внутримозговая матрица, сопровождается изменениями в мембранах нейронов и характере межнейрональных связей.

Существует предположение, что очищение регистра памяти происходит во время сна, когда кратковременная память не занята поступающей информацией. При этом умственные способности не всегда являются показателем качества памяти. У слабоумных людей иногда встречается феноменальная долговременная память.

БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАМЯТИ

Гипотезами, рассматривающими механизмы запоминания на молекулярном уровне являются – синаптическая, предполагающая участие синаптических соединений в формировании феноменов пластичности, и мембранная, включающая так же постсинаптическую локализацию следового процесса (от изменений свойств возбудимой постсинаптической мембраны до цитоплазматических белковых изменений нейрона). В рамках этих гипотез рассматриваются этапы формирования энграммы памяти.

Понятие об энграмме памяти

Термин «энграмма», предложенный немецким ученым Ричардом Семоном, очень часто встречается при описании процессов запоминания. Употребляется в значении «след памяти», «матрица».

В понимании природы энграммы сложилось два подхода. Один исходит из представлений о кодировании индивидуального опыта в различных химических субстратах мозг – нуклеиновых кислотах, белках, пептидах. Другой – из представления о пластичной реорганизации межнейронных связей и формировании устойчивых многонейронных систем (структурный след памяти).

11

С нейрофизиологической точки зрения представляет собой высокоинтегрированное явление, в котором принимают участие корковые и подкорковые структуры мозга. Возникает при поступлении в мозг информации. Эта энграмма сама по себе недолговечна и закрепляется лишь при достаточной интенсивности модулирующих процессов, вызванных воздействием сопутствующих неспецифических реакций (ориентировочных, эмоциональных). Закрепление осуществляется параллельно через соответствующие структурнобиохимические изменения на клеточном, субклеточном и молекулярном уровнях. Биохимическим субстратом при этом являются синапсы и постсинаптические нейроны.

Широкое вовлечение корково-подкорковых структур в механизмы замыкания ассоциативных связей энграммы основано на иррадиации процессов раздражения, а также на конвергенции разномодальных импульсов на одном нейроне. Именно в мембране и цитоплазме нейрона происходит ассоциация эффектов условной и безусловной стимуляции с последующим образованием и проведением через аксон электрохимического импульса. Химическая гетерогенность мембраны клетки является отправным пунктомдля запуска цепей биохимических процессов в цитоплазме. Начальная цепь ферментативных процессов приводит к изменению кодов на молекуле рибонуклеиновой кислоты и к фиксации этого в белковой молекуле. Другая группа гипотез рассматривает энграмму как многонейронную систему, в которой хранение информации осуществляется за счет временных и пространственных межнейронных связей со стабильно повышенной эффективностью синаптической передачи. В основе стабильного повышения эффективности синаптической передачи, то есть поддержания памятного следа выше «порога считывания», лежат изменения хемореактивных свойств церебральных нейронов, вовлекаемых в формирование энграммы. При этом в интегративной деятельности нейрона сохраняется информационная значимость приходящих к нервной клетке геторогенных возбуждений. В дифференцировке функционально различных синаптических связей участвует генетически закрепленный метаболизм нейрона, специфически развертывающийся по отношению к различным синапсам. В связи с этим со всей очевидностью выступает актуальность исследований роли молекулярногенетического аппарата в специфической деятельности нейрона.

Идея о внутринейрональном преобразование синаптических возбуждений оказала плодотворное влияние на изучение молекулярных механизмов метаболических процессов, обеспечивающих прием и внутриклеточное опосредование приходящей синаптической и нейрогуморальной информации. В этом плане

12

очень важно открытие нескольких уровней регуляции синаптических связей между нейронами: участие вторичных посредников, фосфорилирование рецепторных белков и транссинаптическая индукция ферментов, связанная с избирательной экспрессией генов нейрона.

Сложными материальными носителями памяти человека являются миллиарды нейронов и бесконечное множество связей, синапсов между ними. В

конечном итоге память – это последовательность событий на молекуляр-

ном уровне. Изменение процессов обмена в нейроне, включая изменения в генетическом аппарате клетки, обуславливают формирование новых синаптических связей между нейронами. Выявлена роль, которую может играть долговременное потенцирование. Очевидно, повторная стимуляция нервных клеток головного мозга увеличивает вероятность того, что они активно прореагируют на стимуляцию в будущем. Этот эффект является достаточно длительным и может быть ключевым механизмом в формировании памяти. Если представить себе множество лыжников, съезжающих вереницей вниз по заснеженному склону и образующих лыжню, которую затем могут легко обнаружить другие. Возможно, что долговременное потенцирование образует своего рода колею, которая помогает формированию воспоминаний, так что человек впоследствии с большей легкостью отыскивает необходимую информацию, следуя по одной

итой же проложенной ею «тропе».

Кконцу XX века стали появляться данные наличии в дополнение к классическим медиаторным эффектам механизмов, направленно регулирующих межнейронные связи. Понятие нейромодуляции возникло из необходимости описать функциональное действие нейромедиаторных веществ, которые трудно интерпретировать с точки зрения классических представлений о синаптической передаче. В частности, появились такие данные, как сосуществование и совместное высвобождение двух медиаторов из окончания одного и того же нейрона или же данные о внесинаптическом высвобождении нейромедиаторов.

Последние исследования выявили большое число сочетаний обычных классических медиаторов с пептидными нейромедиаторами в различных по локализации и по характеру окончаниях. Например, ацетилхолин с вазоинтестинальным пептидом и энкефалином, норадреналин с пептидом У и опиатными пептидами, серотонин с веществом Р, дофамин с энкефалином. Нейромодулятор может изменять эффективность межнейронных связей, действуя либо на освобождение нейромедиатора (пресинаптическая модуляция), либо на постсинаптические эффекты нейромедиатора или на электрогенез постсинаптического нейрона (постсинаптическая модуляция).

13

Нейромодуляторную функцию помимо нейропептида, могут выполнять нейрогормоны и их фрагменты, а также и нейромедиаторы-спутники. Их пре- и постсинаптический модулирующий эффект, как правило, опосредуется вторичными внутриклеточными посредниками. Например, описано длительное модулирующее действие одного синаптического входа не другой. Изолированная стимуляция дофаминэргнического входа вызывало медленный тормозной постсинаптический потенциал длительностью несколько минут, а при сочетании его стимуляции со стимуляцией холинэргического синаптического входа наблюдается потенциация до фаминэргического синаптического входа в виде возбуждающего постсинаптического потенциала, продолжающегося в течение нескольких часов. Таким образом, нейромодуляторы в дополнение к классическим нейротрансмиттерам обеспечивают новый способ межнейронных коммуникаций, часто выступая в качестве стимуляторов обучения.

Предполагают так же, что процесс электрогенеза, т.е. генерация импульса нейроном тоже запускает цикл биохимических процессов, опосредованных вторичными посредниками. Сюда включены индукция синтеза цАМФ и возрастание концентрации ионов кальция, активация ими ферментов-протеинкиназ, которые и осуществляют фосфорилирование белков.

Процессы, обуславливающие изменение состояния мембраны нейрона, развертываются в пределах 10–20 минут после импульсации. В этом эффекте участвуют описанные процессы, вызванные действием обычного нейромедиатора, а также возможно участие и нейропептидов-спутников, воздействие которых состоит в относительно кратковременном (опосредованном «вторичными посредниками»), а возможно и прямом действии на сродство рецепторов постсинаптической мембраны. Число активных рецепторов возрастает и возникает состояние повышенной проводимости синапса, удерживающееся 3–6 суток. Эффективность синапса может быть связана с длительным изменением мембранного потенциала постсинаптического нейрона. Например, нейрогормон АКТГ приводит к фосфорилированию ряда мембранных белков (особенно В-50) и обуславливает длительное уменьшение отрицательного заряда нейрона, тем самым определяется состояние его повышенной возбудимости.

В настоящее время все этапы формирования, удержания и воспроизведения энграммы рассматривают от процессов синтеза и выброса нейромедиаторов до изменения метаболизма нуклеиновых кислот и белков. Данные процессы реализуются в кратковременной, оперативной и долговременной памяти, которые можно рассматривать как этапы формирования энграммы событий.

14