Энтомология / Тыщенко В. П. Физиология насекомых

ронной рефлекторной дуги представлено тонкими отростками интернейронов, образующих синаптические перерывы в брюшных ганглиях.

Гигантские аксоны обнаружены не только у тараканов, но и у саранчовых, сверчков, медведок и у некоторых других насекомых. В ЦНС бабочек семейства Saturniidae прослежено формирование системы гигантских аксонов при метаморфозе (см. с. 150).

ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В НЕРВНЫХ КЛЕТКАХ

Движение волны возбуждения по аксону отражается в изменениях электрических потенциалов: возбужденный участок аксона приобретает отрицательный заряд по отношению к невозбужденному участку. Появляющийся в месте возбуждения электроотрицательный потенциал получил название потенциала действия (ПД). Форма ПД зависит от способа его отведения. Когда ПД отводится с поверхности аксона двумя электродами, он имеет двухфазную форму. Когда один электрод находится на поверхности аксона, а другой вводится в электронейтральную ткань (например, в жировое тело), записывается однофазный ПД. При ритмическом раздражении аксона ударами электрического тока можно записать ряд двухфазных или однофазных ПД, частота которых будет соответствовать частоте раздражения (рис. 72). Регистрация электрических явлений с поверхности нейронов

Рис. 72. Двухфазные (A) и однофазные (Б) потенциалы действия гигантского аксона таракана

Blaberus giganteus (по В. П. Тыщенко, 1977):

1 — жировое тело, R1—R3 — регистрирующие электроды, S — раздражающие электроды; под осциллограммами показана схема расположения электродов на нервной цепочке: двухфазные потенциалы отводятся электродами R1 и R2, а однофазные — R1 и R3; II—V — брюшные ганглии; на одной из коннектив между ганглиями III и IV перерезаны все связи, за исключением небольшого участка, содержащего один гигантский аксон; частота раздражения 10 в 1 с; моменты нанесения раздражении отмечены точками на осциллограммах

142

регистрирующего микроэлектрода ввести раздражающий электрод, можно наблюдать за поведением МП вблизи пункта раздражения (рис. 73, А—В). Ток, направленный внутрь аксона, увеличивает МП, т. е. вызывает гиперполяризацию клетки. Если удвоить силу тока, амплитуда гиперполяризационного ответа тоже возрастает вдвое, но его форма и знак не изменяются. Ток, направленный изнутри аксона наружу, уменьшает МП; он вызывает деполяризацию клетки. Амплитуда этой деполяризации зависит от силы раздражения, но такая зависимость проявляется только до определенного предела, называемого порогом возбуждения аксона. Когда

143

сила деполяризующего тока достигает пороговой величины, в аксоне возникает распространяющийся ПД (рис. 73, В). В гигантских аксонах таракана критическая деполяризация, порождающая ПД, составляет 15—29 мВ.

Таким образом, импульсы тока могут вызывать подпороговые изменения МП,

возбуждения осуществляется путем электротонического распространения местных потенциалов. Такие безымпульсные нейроны обнаружены в фоторецепторах и зрительных долях протоцеребрума (см. с. 224).

Интернейроны, передающие информацию внутри одного ганглия без ее выхода в коннективы, также неспособны генерировать импульсы ПД, имеющего постоянную амплитуду и не затухающего по мере его распространения, называют спайком. Амплитуда спайкового потенциала не зависит от силы раздражения (рис. 73, Г). При внутриклеточной регистрации амплитуда ПД в гигантском аксоне таракана достигает 99 мВ, а его продолжительность составляет 0,5 мс (рис. 74). В момент возбуждения аксона происходит реверсия МП: стремительно уменьшаясь, этот потенциал не только достигает нулевой линии, но и приобретает обратный знак. Следовательно, при возникновении ПД внутреннее содержимое нейрона получает кратковременный положительный заряд по отношению к его наружной поверхности. Этот положительный потенциал называется овершутом; он вычисляется как разность между ПД и МП. В гигантских аксонах таракана овершут в среднем составляет 22 мВ (ПД-99 мВ, МП-77 мВ).

Для объяснения происхождения биоэлектрических потенциалов большое значение имели исследования Ходжкина (Hodgkin, 1964), который дал современную трактовку мембранной теории, предложенной еще в начале нашего века. По этой теории аксон можно уподобить хорошо проводящему ток электролитному гелю, окру-

144

женному изолирующей мембраной. Проницаемость этой мембраны обладает значительной избирательностью по отношению к разным ионам. Важнейшим фактором, определяющим МП, является асимметричное распределение ионов калия по обе стороны клеточной мембраны. В момент возбуждения нервной клетки резко повышается проницаемость мембраны для натрия, который и служит основным ионом, создающим ПД. Эти кардинальные положения мембранной теории нашли убедительное подтверждение в экспериментах на гигантских аксонах тараканов. Было показано, что МП гигантских аксонов зависит от содержания К+ в физиологическом растворе, омывающем нервную цепочку. В то же время амплитуда ПД не зависит от К+, но обнаруживает прямо пропорциональную зависимость от содержания Na+ в растворе.

У позвоночных и многих беспозвоночных животных содержание калия высокое в цитоплазме нейронов и низкое в тканевых жидкостях, омывающих нервные клетки. Натрий, наоборот, содержится в более высокой концентрации в тканевых жидкостях, чем в цитоплазме нейронов. Такое «неравновесное» распределение ионов между клетками и окружающими их растворами составляет необходимое условие генерации МП и ПД. Гемолимфа таракана Periplaneta атеriсапа вполне удовлетворяет этому условию, поскольку в ней натрия содержится гораздо больше, чем калия (см. рис. 45, A). Однако многие специализированные насекомые-фитофаги имеют необычные соотношения неорганических ионов в гемолимфе: содержание калия может в несколько раз превышать содержание натрия (см. рис. 45, Е—К). Применение мембранной теории к аксонам, функционирующим в такой среде, связано со значительными трудностями.

Таблица 10. Содержание ионов Na+ и К+ в гемолимфе и нервной системе у двух видов

насекомых (по Treherne, 1965)

Тварог и Редер (Twarog, Roeder, 1956) выдвинули предположение о барьерной функции ганглионарной оболочки. По их мнению, нейрилемма и перинейриум защищают нейроны от гемолимфы, создавая труднопроходимый барьер для перехода ионов из полости тела в ганглии и нервы. В таком случае в пространстве, ограниченном ганглионарной оболочкой, должна существовать

145

стабильная ионная среда, необходимая для генерации биоэлектрических потенциалов.

Действительно, межклеточная жидкость, находящаяся внутри ганглиев и нервов насекомых, по концентрации неорганических ионов сильно отличается от гемолимфы (табл. 10). Соотношение ионов Na+ и К+ во внутриганглионарной жидкости соответствует требованиям мембранной теории. Поэтому даже у специализированных фитофагов нейроны функционируют в среде с высоким содержанием натрия и сравнительно низким содержанием калия.

Однако опыты с использованием меченых атомов не подтвердили предположение о барьерной функции ганглионарных оболочек. Оказалось, что Na+ и К+ легко проникают через оболочки внутрь ганглиев и нервов. Повидимому, относительное постоянство ионного состава внутриганглионарной жидкости поддерживается за счет динамически уравновешенных потоков ионов через нейрилемму и перинейриум. У таракана Periplaneta americana транспорт ионов натрия из гемолимфы в ЦНС осуществляется на основе активных процессов, требующих затрат энергии, а ионы калия транспортируются пассивно, за счет диффузии.

ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО АКСОНАМ

Состояние распространяющегося возбуждения в аксоне можно вызвать механическими, химическими или электрическими раздражениями. Пороговая величина раздражителя служит мерилом возбудимости нервной ткани. Для измерения возбудимости аксона обычно применяются электрические раздражения, которые легко градуируются по напряжению и длительности их действия. Закономерные отношения между силой и длительностью раздражающего тока имеют вид кривой, показанной на рис. 75. Как видно из этой кривой силы—длительности, чем слабее применяемый раздражитель, тем дольше он должен действовать на нервные клетки, чтобы вызвать в них состояние возбуждения.

Для сравнительной характеристики возбудимости аксонов используют методику, предложенную известным французским физиологом Л. Лапиком. При работе по этой методике первоначально измеряется реобаза — наименьшее напряжение постоянного тока, необходимое для того, чтобы при неограниченном времени его действия возбудить нервную клетку. Реобаза гигантских аксонов таракана Р. americana составляет около 27 мВ (рис. 75). Уже по величине реобазы можно судить о возбудимости аксонов, но обычно для этой цели пользуются другим показателем — хронаксией. Это понятие характеризует наименьшее время, в течение которого необходимо воздействовать на ткань током, равным по силе удвоенной реобазе, чтобы вызвать распространяющееся возбуждение. Хронаксия гигантских аксонов таракана равна 0,1 мс. Чем меньше хронаксия, тем выше возбудимость аксона.

Возбудимость нервных клеток тесно связана с их лабильностью, под которой понимают способность живой ткани воспроиз-

146

водить ритм раздражения. Выражением этой способности может служить максимальное число импульсов, воспроизводимых данным аксоном за единицу времени. Лабильность гигантских аксонов бабочки Antheraea pernyi составляет около 220 имп/с. При раздражении этих аксонов с частотой меньше 220 Гц число спай-ков соответствует числу ударов электрического тока (рис. 76. А—В). Когда частота раздраже-

Время, в течение которого возбужденный участок аксона не отвечает на раздражения, называется абсолютным рефрактерным периодом. В

гигантских аксонах насекомых такое состояние полной невозбудимости длится 2—3 мс. Затем абсолютная рефрактерность сменяется относительным рефракторным периодом, продолжительность которого составляет 13—18 мс. Раздражение, действующее на аксон во время относительной рефрактерности, вызывает уменьшенный ПД. Очевидно, электровозбудимые структуры нервной ткани должны иметь какой-то промежуток времени для полного восстановления их чувствительности к раздражениям.

Возбудимость, лабильность и рефрактерность составляют три взаимосвязанных параметра, характеризующих способность аксонов проводить распространяющееся возбуждение. Скорость проведения по аксонам насекомых колеблется в пределах от 0,3 до 6—7 м/с и в целом ниже, чем у позвоночных животных. При прочих равных условиях скорость проведения возрастает с увеличе-

147

нием диаметра аксонов (табл. 11). Поэтому наиболее быстрая передача импульсов достигается в гигантских аксонах, имеющих наибольший диаметр. Возникновение системы гигантских аксонов

в разных отрядах насекомых было связано с появлением быстрых локомоторных реакций (полет, бег, плавание), требующих ускоренной передачи возбуждения по рефлекторным дугам. У гусениц A. pernyi, у которых отсутствуют гигантские аксоны, на проведение возбуждения из последнего брюшного ганглия в последний грудной ганглий затрачивается 160 мс. У бабочек, обладающих гигантскими аксонами, возбуждение проходит этот же

148

путь за 40 мс. Следовательно, гигантские аксоны увеличивают скорость проведения нервных импульсов и позволяют сократить время рефлекса на 120 мс.

Таблица 11. Зависимость скорости проведения нервных импульсов

иамплитуды потенциалов действия (ПД) от диаметра аксонов, входящих в состав метаторакального нерва таракана Periplaneta americana (по Pearson et al., 1970)

Амплитуда потенциалов, регистрируемых от разных аксонов, обнаруживает такую же пропорциональную зависимость от диаметра аксона, как и скорость проведения нервных импульсов (см. табл. 11).

Однако в аксоне, сохраняющем постоянный диаметр, амплитуда ПД одинакова на любом расстоянии от точки раздражения. Следовательно, аксоны насекомых проводят возбуждения без декремента,

распространении возбуждения в обратном направлении амплитуда ПД не изменяется (рис. 78, Б), так как на всех остальных коннективах диаметр аксонов остается постоянным.

149

Бездекрементное распространение возбуждения свойственно и позвоночным и беспозвоночным животным. Только такой способ передачи нервных импульсов гарантирует максимальное сохранение передаваемых сигналов. В противном случае многие важные сигналы затухали и терялись бы по пути. Поэтому декрементное распространение возбуждения по аксонам насекомых наблюдается только в период онтогенетического формирования новых нейронов и рефлекторных дуг. B ходе полного метаморфоза чешуекрылых происходит развитие системы гигантских аксонов, отсутствующих у гусениц, но функционирующих в нервной системе бабочек. У пронимф и куколок, когда эти аксоны начинают возникать, их потенциалы уменьшаются, удаляясь от точки раздражения. Следовательно, формирующиеся при метаморфозе имагинальные аксоны вначале проводят возбуждение с декрементом. Только незадолго до выхода бабочки из куколочной шкурки завершается переход от декрементного распространения нервных импульсов к бездекрементной сигнализации.

Бездекрементное проведение является следствием закона «все или ничего», управляющего распространением возбуждения по аксонам позвоночных и беспозвоночных животных. Согласно этому закону, амплитуда ПД не зависит от силы раздражения, вызвавшего этот потенциал. Подадим ли мы на одиночный аксон сильное или слабое раздражение, амплитуда ПД будет одинаковой. Однако для того чтобы возникло распространяющееся возбуждение, сила раздражения должна превышать определенную пороговую величину.

Направление распространения нервных импульсов зависит от местоположения того участка нервной клетки, в котором зарождается распространяющееся возбуждение. При раздражении рецептрров сенсорные нейроны передают возбуждение от периферии к центру, мотонейроны — от центра к периферии, а интернейроны — от сенсорных нейронов к мотонейронам (см. рис. 70). При искусственном электрическом раздражении любого аксона возбуждение распространяется в обе стороны от точки раздражения и, начав двигаться в одном направлении, не поворачивает обратно. Следовательно, аксоны характеризуются потенциальной способностью к двустороннему проведению возбуждения.

ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦЕНТРАЛЬНЫХ СИНАПСАХ

Проведение возбуждения по рефлекторной дуге связано с его передачей через центральные синапсы (см. рис. 70). У насекомых они находятся в нейропиле ганглиев и образуются за счет контактов — нервных отростков — двух аксонов, двух дендритов или аксона и дендрита. В синаптическом участке отростки контактирующих клеток не сливаются, но очень близко подходят друг к другу. Между мембраной пресинаптического волокна и постси-

150