Энтомология / Тыщенко В. П. Физиология насекомых

При снижении содержания этих кислот в пище увеличивается продолжительность развития и повышается смертность гусниц, появляются уродства у бабочек. Полноценная пища саранчовых тоже должна содержать линолевую кислоту; при ее недостатке затрудняется имагинальная линька и нарушаются процессы формирования крыльев.

Все насекомые нуждаются в холестерине, который можно заменить другими стеринами животного или растительного происхождения. Доказано, что насекомые не в состоянии синтезировать стерины из других химических соединений. Необходимость включения стеринов в пищевой рацион оправдывается той большой ролью, которую они играют в организме насекомых. У всех многоклеточных стерины участвуют в формировании субклеточных мембран, но помимо этого у насекомых они являются предшественниками гормона линьки — экдизона.

ПОТРЕБНОСТЬ НАСЕКОМЫХ В ВИТАМИНАХ

Подобно другим животным насекомые предъявляют специфические требования к содержанию в пище тех витаминов, которые они не способны синтезировать. Например, минимально необходимое содержание многих витаминов в пищевом рационе саранчовых составляет от 2,5 до 5 мкг на 1 г пищи. Некоторые насекомые получают необходимые им витамины от симбиотических микроорганизмов, заселяющих кишечник и жировое тело.

Отсутствие в пище насекомых витамина А или его предшественника β- каротина отражается на зрительных способностях и окраске, но мало влияет на процессы роста и размножения. Насекомые не нуждаются в витамине D, который обладает антирахитическим действием у позвоночных. Известно, что витамин D принадлежит к числу стероидных соединений, но он не способен возмещать потребности насекомых в стеринах. Витамин С (аскорбиновая кислота) у насекомых принимает активное участие в биохимических процессах. Насекомые-зоофаги способны к самостоятельному синтезу этого витамина, но он должен обязательно включаться в пищевой рацион саранчишистоцерки Schistocerca gregaria, хлопкового долгоносика Anthonomus grandis, тутового шелкопряда Воmbух mori и некоторых других фитофагов. Витамин Е (α-токоферол) тоже является необходимым компонентом пищевого рациона насекомых. Отсутствие его в пище приводит к полной или частичной стерильности самцов и самок.

Все насекомые нуждаются в витаминах группы В, которые могут быть исключены из пищевого рациона только в том случае, если они поставляются симбиотическими микроорганизмами. Сами насекомые не в состоянии синтезировать 7 наиболее важных витаминов группы В:

81

у фитофагов, питающихся живыми растениями. Так, гусеницы американской белой бабочки Hyphantria cunea способны питаться более чем 300 видами растений, в том числе листьями деревьев,. кустарников и травянистых растений. Насекомых, выбирающих для питания очень многие виды неродственных растений, называют полифагами. Однако далеко не все растительноядные насекомые принадлежат к полифагам. Среди них немало и олигофагов, питающихся определенными растениями. Например, большая злаковая тля Macrosiphum auenae питается злаками (Gramineae) и другими однодольными. Капустная белянка Pieris brassicae использует для питания капустные растения (Cruciferae), сиреневая моль Gracilaria syringella — маслинные (Oleaceae), а колорадский жук Leptinotarsa decemlineata —

пасленовые (Solanaceae).

Сравнительно редко выбор насекомыми кормовых растений определяется визуальными и механическими стимулами. Обычно пищевая специализация фитофагов основана на способности их реагировать на определенные химические вещества, содержащиеся в растениях. Раньше считалась вероятной связь растительной олигофагии со специфичностью белков пищи. Однако в настоящее время показано, что стимулами, определяющими пищевую специализацию олигофагов, могут быть различные органические соединения,. которые содержатся в растительном корме, но, как правило, не имеют питательной ценности. К таким соединениям относятся пищевые аттрактанты и репелленты.

Химические стимулы, привлекающие насекомых к источнику пищи, называются аттрактантами. В пищевом рационе насекомых они играют роль «приправы», создающей вкус и аромат растительной пищи. Пища, содержащая аттрактанты, охотнее поедается насекомыми и полнее удовлетворяет их потребности в основных и дополнительных компонентах пищевого рациона. Поэтому существует прямая связь между степенью привлекательности пищи и ее оптимальностью, т. е. способностью поддерживать высокие темпы роста насекомых при минимальной смертности.

Основными аттрактантами, определяющими пищевую специализацию олигофагов, являются глюкозиды, терпены и флавоноиды. Хорошо известно, что у гусениц и бабочек белянок рода Pieris специализация на питании капустными основана на привлекающем действии горчичного масла. К этой группе веществ принадлежит, например, синигрин:

Подобные глюкозиды, содержащие серу, характерны для капустных, а в других группах растений они встречаются редко. Различные терпены, присутствующие в коре и заболони хвойных деревьев, определяют пищевую специализацию жуков-заболонников Scolytidae.

83

Так большой сосновый лубоед Blastophagus piniperda привлекается α- терпинеолом, выделенным из флоэмы сосны:

У жуков-листоедов, питающихся гречишными (Polygonaceae), выбор кормовых растений определяется аттрактантными свойствами некоторых флавоноидов.

Репелленты — это вещества, отталкивающие насекомых от источника пищи. Растения, содержащие эти вещества в достаточной концентрации, не принимаются в пищу насекомыми. Например, короткокрылый конек Chortippus parallelus питается злаками, а прочие растения отвергаются им потому, что содержат пищевые репелленты. Даже относящийся к злакам душистый колосок (Anthoxanthum odoratum) не принимается в пищу из-за высокого содержания пахучего вещества — кумарина:

Репеллентное действие некоторых природных соединений можно использовать в практических целях при поисках антифидантов, препятствующих питанию насекомых на растениях. Из тропических растений семейства вербеновых (Verbenaceae) удалось выделить дитерпены, которые при наружном нанесении на кормовые растения полностью исключают их поедаемость гусеницами совки Spodoptera litura. Искусственно синтезированные или выделенные из растений антифиданты могут найти широкое применение для защиты сельскохозяйственных культур от вредителей.

Пищевые аттрактанты и репелленты являются «опознавательными знаками», указывающими на съедобность или несъедобность определенных растений для насекомых-фитофагов. Наличие аттрактанта свидетельствует о том, что данное растение по опыту всех предыдущих поколений пригодно для питания насекомых. Наличие репеллента запрещает использование данного растения в пищу. Следует, однако, учитывать, что действие аттрактантов и репеллентов видоспецифично. Поэтому одно и то же вещество может выступать в роли аттрактанта по отношению к одним видам насекомых и в роли репеллента по отношению к другим видам.

По способу восприятия аттрактанты и репелленты могут быть дистантными или контактными. Дистантные аттрактанты и репелленты обусловливают определенный запах пищи; они воспринимаются обонятельными сенсиллами, расположенными на антеннах. Кон-

84

тактные аттрактанты и репелленты обусловливают вкус пищи; они воспринимаются сенсиллами, расположенными, главным образом, на ротовых органах, а у некоторых насекомых и на кончиках лапок. У гусениц сенсиллы, оценивающие воздействие контактных аттрактантов и ренеллентов находится на максиллах. Гусеницы табачного бражника Manduca sexta, которые в норме питаются пасленовыми, после удаления максилл охотно принимают в пищу сложноцветные, норичниковые и другие растения. Интересно, что при питании на одуванчике и лопухе у гусениц, лишенных максилл, темпы роста были такими же, как и при привычной для них пище. Следовательно, по питательной ценности необычная растительная пища вполне удовлетворяет гусениц, но отвергается только потому, что расценивается ими как «невкусная» и несъедобная.

ИСКУССТВЕННЫЕ ПИТАТЕЛЬНЫЕ СРЕДЫ

При разведении насекомых в лабораториях и на биофабриках широко применяются искусственные питательные среды, содержащие все необходимые компоненты пищи. Искусственные среды могут быть заменяющими, полусинтетическими и синтетическими.

Заменяющая питательная среда имеет неопределенный химический состав и формируется на основе неочищенных продуктов. Примером заменяющей пищи может служить используемая при разведении дрозофил стандартная питательная среда, которая приготавливается из агара, манной крупы и сахара и засевается дрожжами.

Полусинтетическая питательная среда содержит искусственно приготовленные очищенные продукты (белки, жиры, углеводы, витамины) и компоненты естественной пищи насекомых Для фитофагов эти компоненты включаются в среду в виде растертых и высушенных листьев или намоченных в воде плодов и семян. В полусинтетическую среду рекомендуют также добавлять зародыши пшеницы в качестве богатого источника незаменимых аминокислот, витаминов группы В, стеринов и жирных кислот.

Развитие промышленного шелководства выдвинуло задачу разработки полусинтетической искусственной пищи, обеспечивающей круглогодичное разведение тутового шелкопряда Воmbух mori. После нескольких неудачных попыток японским энтомологам и шелководам удалось предложить удовлетворяющую необходимым требованиям питательную среду, составленную из сухого порошка листьев шелковицы, порошка соевых бобов, крахмала, сахара, сухих пивных дрожжей, фитостеринов, антисептических веществ, дистиллированной воды, смеси минеральных солей и витаминов Полусинтетическая питательная среда пока еще не является полноценным заменителем естественной пищи для тутового шелкопряда, так как выкормка гусениц на этой среде увеличивает продолжительность гусеничной стадии и уменьшает массу коконной оболочки. Однако использование искусственного корма в шелководстве экономически выгодно, потому что оно снижает трудозатраты, значительно удлиняет выкормочный сезон и облегчает внедрение механизации.

В Японии построен опытный завод для выкармливания тутового шелкопряда искусственной пищей и специальная лаборатория для ее изготовления. Завод производит 50 т коконов в год при выходе гусениц до 50 раз в году и использует 500 т искусственной пищи.

85

Синтетическая питательная среда состоит из искусственно при-

готовленных очищенных веществ. Идеальная синтетическая среда должна содержать только вещества известного химического состава. Такая среда называется химически определенной. Например, для тараканов Blatella germanica и тлей Acyrthosiphon pisum были предложены удачные варианты химически определенного пищевого рациона. При выкормке тлей на химически определенной синтетической пище удалось получить 46 непрерывных поколений партеногенетических самок без существенного снижения их плодовитости. Однако синтетические среды бывают и химически неопределенными, когда они содержат такие сложные продукты, как казеин, яичный альбумин, декстрин, агар и др. Во всех этих продуктах в виде примесей могут присутствовать небольшие количества витаминов или минеральных солей. Поэтому во многих синтетических средах не все входящие в них вещества имеют заранее известный химический состав.

Использование заменяющей и полусинтетической среды позволяет получать высокие показатели в отношении скорости развития, выживаемости и плодовитости насекомых. Иногда искусственная питательная среда оказывается даже более благоприятной, чем естественная пища. Применение такой среды создает возможность непрерывного выращивания насекомых и получения их в массовых количествах. Однако заменяющие и полусннтетические среды мало пригодны для изучения потребностей насекомых в химических компонентах пищи. Подобные исследования проводятся с использованием синтетических пищевых рационов. Следовательно, заменяющие, полусинтетические и синтетические среды преследуют разные цели, а для одного и того же вида насекомых может быть предложено несколько рецептов искусственной пищи.

РОЛЬ СИМБИОТИЧЕСКИХ МИКРООРГАНИЗМОВ В ПИТАНИИ И ПИЩЕВАРЕНИИ НАСЕКОМЫХ

На поверхности и внутри тела насекомых обнаружены многочисленные микроорганизмы, в том числе бактерии, дрожжевые грибы и простейшие. Некоторые из этих микроорганизмов являются патогенными для насекомых, а другие находятся в симбиотических взаимоотношениях со своими хозяевами. Симбиотические микроорганизмы могут участвовать в переваривании трудно усваиваемой пищи или снабжать насекомых витаминами и другими необходимыми органическими веществами.

В число пищеварительных ферментов, продуцируемых микроорганизмами входят карбогидразы, протеазы и липазы. В некоторых случаях симбионты поставляют ферменты, действующие на те же вещества, что и ферменты, выделяемые насекомыми. Но в других случаях микроорганизмы, населяющие пищеварительный тракт, выделяют такие ферменты, которые самими насекомыми не продуцируются. Например, многие насекомые, питающиеся древесиной, не

86

имеют собственной целлюлазы и сбраживают клетчатку при участии простейших из класса жгутиконосцев (Mastigophora).

Наиболее ясные доказательства участия симбионтов в расщеплении клетчатки были получены для разных видов термитов и для тараканов рода Cryptocercus. В задней кишке этих насекомых можно обнаружить богатую и разнообразную фауну жгутиконосцев, принадлежащих к отрядам Polymastigida и Hypermastigida. Симбиотические простейшие безусловно необходимы для термитов и тараканов при их питании древесиной. Термиты, лишенные симбионтов, не могут извлекать питательные вещества из клетчатки и погибают от голода. Однако они живут достаточно долго на среде, содержащей глюкозу.

Некоторые микроорганизмы-симбионты насекомых могут синтезировать витамины, стерины и незаменимые аминокислоты. У табачного жука

Lasioderma serricorne и хлебного точильщика Stegobium paniceum личинки нуждаются только в двух витаминах группы В, а после искусственного удаления симбионтов они требуют семи витаминов. В чистой культуре дрожжи, выделенные из хлебного точильщика, синтезируют тиамин, рибофлавин, никотиновую, фолиевую и пантотеновую кислоты, пиридоксин и биотин, т. е. как раз те витамины, без которых жуки, обладающие симбионтами, могут обходиться. Следовательно, для хлебного точильщика дрожжевые грибы являются поставщиками всех основных витаминов группы В. У таракана Blatella germanica симбиотические микроорганизмы снабжают своих хозяев не только витаминами, но и некоторыми незаменимыми аминокислотами.

Симбионты имеют особенно большое значение в питании кровососущих насекомых, так как кровь содержит очень мало витаминов. У клопа Rhodnius prolixus поставщиками необходимых витаминов являются актиномицеты Nocardia rhodnii. Они снабжают клопов пиридоксином, тиамином, пантотеновой и никотиновой кислотами. Биотин и фолиевая кислота также выделяются симбионтами, но они в достаточных количествах присутствуют и в самой крови. Личинки клопа, лишенные симбиотических актиномицетов, плохо растут и не достигают имагинальной стадии, несмотря на поглощение большого количества крови. После заражения личинок симбионтами эти симптомы пищевой недостаточности вскоре исчезают.

Глава четвертая

ВЫДЕЛЕНИЕ

ОСНОВНЫЕ ПУТИ ВЫДЕЛЕНИЯ И ФУНКЦИИ ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫХ ОРГАНОВ

В результате распада химических компонентов пищи в гемолимфе насекомых накапливаются вода, углекислота, различные соли и азотистые соединения. Функции органов выделения заключаются в

87

удалении из организма этих конечных продуктов обмена веществ и поддержании постоянства внутренней среды.

Мальпигиевы сосуды и задняя кишка служат основными органами выделения у подавляющего большинства насекомых. Мальпигиевы сосуды имеют вид трубочек, открывающихся на границе средней и задней кишки (см. рис.

28, 36). Число этих трубочек подвержено широкой изменчивости (от 2—8 до 80— 100), но в небольших таксономических группах оно достаточно постоянно. В подклассе первичнобескрылых насекомых (Apterygota) мальпигиевы сосуды либо совсем отсутствуют (отряд Collembola), либо представлены небольшими сосочками в начале задней кишки (отряд Protura), либо хорошо развиты (отряд Thysanura). В подклассе крылатых насекомых (Pterygota) проявляется ясно выраженная тенденция к олигомеризации (уменьшению числа) мальпигиевых сосудов в процессе филогенеза. Вторичная редукция мальпигиевых сосудов наблюдается у тлей.

Мальпигиевы сосуды могут свободно заканчиваться в гемолимфе (рис. 36), но у некоторых клопов они попарно срастаются своими концами, образуя две замкнутые петли. В ряде случаев кончики мальпигиевых сосудов прирастают к задней кишке. Подобное явление, получившее название криптонефрии, особенно характерно для сетчатокрылых,

жуков, гусениц и личинок пилильщиков. Криптонефрия — специальное приспособление для экономии расхода влаги, так как криптонефридиальная часть выделительной трубочки помогает насасывать воду из задней кишки. Поэтому срастание мальпигиевых сосудов с кишечником отмечается, главным образом, у тех насекомых, которые вынуждены экономить воду. У живущих в воде плавунцов из отряда жесткокрылых (Dytiscidae) или у заселяющих почву личинок щелкунов (Elateridae) мальпигиевы сосуды свободные, а у обитателей открытых наземных стаций они криптонефридиальные. Многие листоеды (Chrysomelidae) ведут открытый дневной образ жизни и имеют криптонефридиальные сосуды. Однако у радужниц (род Donacia из того же семейства), в личиночной стадии обитающих в воде криптонефрия не наблюдается.

88

Полость мальпигиевых сосудов заполнена экскретами, растворенными или взвешенными в воде. Стенки сосудов построены из однослойного эпителия, который прикрывается снаружи базальной мембраной и мышечными волокнами. Поверхность эпителиальных клеток, обращенная внутрь сосуда, несет рабдориум (палочковый слой). Его строение неодинаково у разных видов насекомых или даже в участках одной и той же выделительной трубочки. Сокращения мышечных волокон обусловливают перистальтические и антиперистальтические движения сосудов, необходимые для перемешивания экскретов и их проталкивания в кишечник. Эти сокращения вызываются только мышечной активностью, потому что мальпигиевы сосуды насекомых не иннервируются.

Экскреторные функции мальпигиевых сосудов тесно связаны с функциями задней кишки. В простейшем случае мальпигиевы сосуды только насасывают плазму гемолимфы и передают ее в заднюю кишку. Все остальные задачи выполняют ректальные сосочки задней кишки, которые возвращают в гемолимфу воду и другие полезные вещества, а обезвоженные экскреты и «лишние» молекулы удаляют из организма. Однако у многих насекомых мальпигиевы сосуды тоже участвуют в обратном отсасывании воды, хотя и в этих случаях ректальные сосочки играют важную роль в окончательном формировании экскретов. Таким образом, мальпигиевы сосуды и задняя кишка образуют единый комплекс выделительных органов, избавляющих гемолимфу от конечных продуктов обмена веществ.

Некоторые органы, не относящиеся к комплексу мальпигиевых сосудов и задней кишки, тоже могут быть причастными к процессам выделения. Например, у гусениц семейства Saturniidae средняя кишка участвует в выведении из организма ионов калия, содержащихся в растительном корме. Калий, поглощаемый во время питания гусениц, может легко пройти через стенки кишечника в гемолимфу и вызвать ее «перенасыщение» неорганическими ионами. Для противодействия пассивному потоку ионов, направленному из полости кишечника в полость тела, необходима обратная транспортировка калия в кишечник. Эту задачу выполняют клетки среднекишечного эпителия. Показано, что у гусениц Hyalophora cecropia особые клетки средней кишки снабжены «калиевыми помпами», осуществляющими активный перенос ионов в полость кишечника. Помпы проявляют избирательное отношение к неорганическим ионам: они транспортируют ионы калия и рубидия, но не транспортируют ионы натрия и лития.

У бабочек Н. cecropla определенную роль в процессах выделения играют парные лабиальные железы. Основным экскреторным продуктом этих желез является КНСО3. Предполагается, что максиллярные железы клопов тоже выполняют выделительную функцию. Наконец, у тараканов надсемейства Blaberoidea описаны особые урикозные железы, секретирующие мочевую кислоту. Урикозные железы относятся к мужским придаточным железам; они представлены группой обособленных трубочек. Продуцируемая

89

ими мочевая кислота изливается на сперматофоры и предохраняет их от поедания самками или другими насекомыми.

Мальпигиевы сосуды и задняя кишка относятся к органам эмункториальной экскреции: они освобождают организм насекомого от конечных продуктов обмена веществ путем выведения экскретов во внешнюю среду. В органах накопительной экскреции конечные продукты обмена веществ поглощаются из гемолимфы и накапливаются в клетках или тканях без непосредственного выноса их наружу. У насекомых важнейшими органами накопительной экскреции служат жировое тело и перикардиальные клетки.

Жировое тело в основном состоит из клеток, накапливающих запасные питательные вещества. В его составе обнаруживаются и уратные клетки, накапливающие мочевую кислоту. Выделительная функция этих клеток приобретает важное значение в те периоды развития насекомых, когда деятельность эмункториальных органов становится невозможной или затрудняется. Например, у эндопаразитических личинок экскреторные продукты откладываются в жировом теле, потому что их выведение в организм хозяина могло бы привести к отравлению и гибели самого паразита. Вынос экскретов наружу осуществляется лишь после вылета имаго. У куколок двукрылых задняя кишка и мальпигиевы сосуды подвергаются гистолизу и не функционируют, а мочевая кислота аккумулируется в уратных клетках жирового тела.

Личинки ос, шмелей и пчел всю жизнь проводят в небольших ячейках, снабженных пищей, и не выделяют экскременты до момента окукливания. Конечные продукты обмена веществ откладываются в органах накопительной экскреции, в особенности — в жировом теле. У личинки медоносной пчелы Apis mellifera мальпигиевы сосуды оканчиваются слепо, вообще не соединяются с кишечником и не содержат мочевую кислоту. Только у куколки мальпигиевы сосуды вступают в связь с кишечником и постепенно переносят сюда мочевую кислоту, накопившуюся в уратных клетках за весь период личиночного развития. Освобождение кишечника от экскретов происходит во время первого вылета из улья.

Перикардиальные клетки обычно окружают аорту и сердечный сосуд, но иногда образуют клеточные скопления и в других участках тела. Эти клетки могут активно поглощать красители, крупные белковые молекулы и всевозможные коллоидные частицы, попадающие в гемолимфу.

Эпидермальные клетки и их производные считаются дополнительными органами накопительной экскреции. Конечные продукты обмена веществ могут использоваться эпидермисом для синтеза пигментов — меланинов, оммохромов и птеринов. Особенно тесно связана с экскретами группа птериновых пигментов. Эти пигменты синтезируются из тех же самых пуриновых оснований (аденина и гуанина), из которых образуется и мочевая кислота. Полагают, что первоначально сами птерины использовались в качестве экскреторных продуктов, но в ходе эволюции вторичная пигментная функция птеринов вытеснила их первичную экскреторную функцию.

90