Энтомология / Тыщенко В. П. Физиология насекомых

Однако у некоторых мух имаго имеют менее концентрированную нервную систему, чем личинки. В таких случаях во время куколочного развития происходит дезинтеграция ЦНС. Например, у личинок слепней (Tabanidae) вентральная нервная цепочка представлена единой нервной массой, состоящей из 12 плотно соприкасающихся друг с другом ганглиев,

а у взрослых слепней обнаруживаются 3 слившихся грудных и 5—6 обособленных брюшных ганглиев (рис. 60, A).

При полном метаморфозе сильно изменяется строение мозга. У личинок он выглядит как цельное образование, а его подразделение на прото-, дейто- и тритоцеребрум появляется только у куколок. Кроме того, на куколочной стадии зрительные доли протоцеребрума приобретают окончательную форму, характерную для имаго.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Вегетативная нервная система обслуживает внутренние органы. У насекомых она состоит из трех отделов — краниального, туловищного и каудального.

Краниальный отдел вегетативной нервной системы представлен стоматогастрической системой (рис. 62). Она начинается от тритоцеребрума двумя специальными коннективами, которые направляются вперед и сходятся на

фронтальном ганглии. Этот ганглий с помощью возвратного нерва соединяется с затылочным ганглием, расположенным позади мозга. У тараканов от затылочного ганглия отходит пищеводный нерв, заканчивающийся

вентрикулярным ганглием. У саранчовых два пищеводных нерва и, соответственно, два вентрикулярных ганглия. Со стоматогастрической системой тесно связаны мозговые железы — кардиальные тела

(corpora cardiaca) и прилежащие тела (corpora allata). С помощью специальных нервов кардиальные и прилежащие тела соединяются с мозгом и затылочным ганглием. У клопа

Rhodnius prolixus мозговые железы и затылочный ганглий сливаются в одно непарное образование.

Стоматогастрическая система иннервирует переднюю кишку и сердце. Мышцы внутренних органов, обслуживаемых

стоматогастрическими ганглиями, способны к миогенным сокращениям, но импульсы вегетативной нервной системы изменяют ритм и амплитуду этих сокращений. Показано, что у саранчи Schistocerca gregaria перистальтические движения кишечника регулируются вентрикулярными ганглиями. От стоматогастрической нервной системы берут начало латериальные нервы, участвующие в регуляции сокращений сердца (см. с. 128). Кардиальные и прилежащие тела являются эндокринными органами. Они выделяют в гемолимфу гормоны, регулирующие деятельность внутренних орга-

132

нов, обмен веществ, поведение, развитие и размножение насекомых (см. девятую главу).

Туловищный отдел вегетативной нервной системы представлен непарным нервом, расположенным между коннективами грудных и брюшных ганглиев (см. рис. 59, В). Высшим ассоциативным центром системы непарного нерва является тритоцеребрум.

Рис. 63. Роль непарного нерва в регуляции сокращений крыловых мышц саранчи

Locusta migratoria (пo А. К. Воскресенской, 1959):

A — сокращения крыловых мышц при частоте раздражения метаторакального ганглия 15 в 1 с; Б — то же после разрушения системы непарного нерва; В — следовые ритмические сокращения крыловых мышц при частоте раздражения метаторакального ганглия 50 в 1 с, Г — то же после разрушения системы непарного нерва; 1 — отметка раздражения, 2 — отметка времени 10 с

Непарный нерв насекомых считается аналогом симпатической нервной системы позвоночных животных. Его ответвления иннервируют дыхальца и трахеи. Импульсы непарного нерва вызывают сокращения мышц, обслуживающих замыкательные аппараты дыхалец (см. с. 44). По данным А. К. Воскресенской (1959), непарный нерв иннервирует также скелетные мышцы и оказывает на них регулирующее (адаптационно-трофическое) влияние. Эта функция непарного нерва особенно четко проявляется на крыловых мышцах насекомых. После разрушения системы непарного нерва наблюдается быстрая утомляемость крыловых мышц и подавляются или полностью исчезают следовые ритмические сокращения, характерные для неповрежденного нервно-мышечного прибора (рис. 63).

В последнем брюшном ганглии непарный нерв распадается на две ветви, иннервирующие заднюю кишку и половые органы. Эта часть непарного нерва составляет каудальный отдел вегетативной нервной системы.

133

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Ганглии и коннективы насекомых имеют специальную систему оболочек, изолирующих нервные клетки от гемолимфы. Экстранейральная оболочка, образованная клетками жирового тела, обнаружена у палочников и саранчовых. Она участвует в снабжении ЦНС питательными веществами. Ганглионарная оболочка хорошо выражена у всех насекомых.

Рис. 64. Схема поперечного среза через ганглий насекомого (по В. П. Тыщенко, 1977)

1 — вентральный корешок бокового нерва, 2 — дорсальный корешок, 3 — нервные клетки, 4 — нейрилемма, 5 — нейропиль, 6 — перинейриум

Она состоит из двух слоев: наружного неклеточного, называемого нейрилеммой, и внутреннего клеточного — перинейриума (рис. 64).

Нейрилемма содержит основное небелковое вещество и большое количество белковых фибрилл. Она защищает ЦНС от механических повреждений. Клетки перинейриума регулируют транспорт ионов и молекул через нейрилемму. Благодаря деятельности этих клеток внутриганглионарная жидкость имеет постоянный химический состав, необходимый для генерации потенциалов нервными клетками. Другую важную функцию перинейриума составляет поглощение из гемолимфы питательных веществ и последующая их передача в ганглии и коннективы.

В трофическом обслуживании ЦНС важную роль играет нейроглия, состоящая из многочисленных глиальных клеток. Эти клетки тесно примыкают к нейронам и их отросткам, обволакивая их со всех сторон (рис. 65, A). Вокруг самых толстых отростков нервных клеток они образуют многократно закрученные спирали, напоминающие шванновские оболочки мякотных нервных волокон у позвоночных животных (рис. 65, Б). Основное

134

назначение клеток нейроглии заключается в регуляции поступления ионов и молекул к нервным клеткам.

Расположение нейронов и других клеток в ганглии соответствует закономерной структуре нервных центров членистоногих.

Рис. 65. Взаимоотношения нервных и глиальных клеток в ганглиях таракана Periplaneta americana (пo Wigglesworth, 1960; Smith, Treherne, 1965):

A — тело нейрона, окруженное глиальной клеткой; Б — глиальная клетка, образующая спиральные витки вокруг отростка нервной клетки; 1 — глиальные клетки, 2 — нервная клетка, 3 — отросток нервной клетки

Перинейриум образует клеточный слой ганглионарной оболочки, а глиальные клетки и тела нейронов находятся в корковом слое, расположенном под оболочкой (см. рис, 64). Всю центральную часть ганглия занимает нейропиль, образованный тесно переплетающимися отростками и разветвлениями нервных клеток. В нейропиле сосредоточены все синаптические контакты между нервными клетками.

Подглоточный ганглий не обнаруживает существенных отклонений от типичной схемы строения нервного центра. Однако мозг насекомого имеет более сложное строение, чем ганглии вентральной нервной цепочки. В протоцеребральном отделе мозга находятся ассоциативные центры, наиболее важными из которых являются центральное тело, протоцеребральный мост и грибовидные (стебельчатые) тела (рис. 66). Каждый из этих центров получает возбуждение от других отделов ЦНС и от разнообразных рецепторов.

Центральное тело и протоцеребральный мост находятся в межцеребральной области мозга (pars intercerebralis). Они образованы группами мелких нервных клеток и тесными переплетениями их отростков. Грибовидные тела, расположенные симмет-

135

рично по обе стороны от медиальной линии мозга, имеют сложную форму. Расширенная передняя часть грибовидного тела назы-

Рис. 66. Основные ассоциативные центры мозга саранчи

Gomphocerus rufus (пo Huber, 1965):

1 — грибовидные тела, 2 — нейропиль, 3 — протоцеребральный мост, 4 — центральное тело

вается чашечкой. Она формируется из множества специальных глобулярных нейронов (рис. 67), отростки которых образуют ножку (стебелек)

грибовидного тела. Степень развития грибовидных тел коррелируют со сложностью поведения насекомых. Они достигают максимального развития у общественных перепончатокрылых.

Почти на всех ганглиях ЦНС обнаруживаются нейросекреторные клетки. Особенно много таких клеток в протоцеребруме (см. девятую главу).

Общее количество клеток в одиночном грудном или брюшном ганглии насекомого обычно не превышает нескольких тысяч. Так, во втором брюшном ганглии палочника

Carausius morosus насчитывается

2100—2200 клеток, в том числе 600±50 нейронов, 1000±100 глиальных клеток и 500±30 клеток перинейриума. У

сверчка Gryllus domesticus в

136

Таблица 9. Число нейронов в разных отделах мозга у рабочих особей и трутней медоносной

пчелы Apis mellifera (пo Witthöft, 1967)

последнем брюшном ганглии, образовавшемся в результате слияния нескольких одиночных ганглиев, насчитывается примерно 2100 нейронов и на каждую нервную клетку приходится 8 глиальных клеток. Мозг насекомого содержит нейронов больше, чем вся остальная часть ЦНС. Более 90% нейронов ЦНС сосредоточено в мозге. Особенно много их в грибовидных телах и зрительных долях протоцеребрума (табл. 9). Характерная особенность мозга — это относительно низкая численность глиальных клеток. Например, в мозге медоносной пчелы Apis mellifera они составляют около 5% от общего числа клеток.

НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ И РЕФЛЕКТОРНЫЕ ДУГИ

Основной рабочий элемент нервной системы — нервная клетка, или нейрон. Любой нейрон состоит из тела клетки и его отростков. В зависимости от количества отростков нервные клетки делятся на униполярные, биполярные и мультиполярные.

Нейроны ЦНС насекомых, как правило, униполярны: от овального или округлого тела отходит только один клеточный отросток (рис. 68). По физиологическим свойствам он сходен с телом нервной клетки. В области главного мозгового разветвления клеточный отросток образует утолщение, от которого отходят многочисленные дендриты. Назначение дендритов хорошо известно: они получают возбуждение от других нейронов и передают его в главное мозговое разветвление. Самый длинный отросток нервной клетки — это аксон. Он начинается от главного мозгового разветвления и направляется к другим нейронам или к исполнительным органам — эффекторам. Наиболее обычными эффекторами служат мышцы, железы, а у некоторых насекомых также и органы свечения. По ходу аксона от него могут отходить коллатеральные ветви, значительно расширяющие сферу связей нейрона с другими нервными клетками.

В дендритах возникает местное возбуждение, которое затухает по мере его распространения и поэтому может распространяться только на небольшие расстояния. Достигнув главного мозгового разветвления, местное возбуждение нескольких дендритов сумми-

137

руется и порождает распространяющееся возбуждение, которое в виде дискретных нервных импульсов проводится по аксону к его окончаниям. При достаточно коротком клеточном отростке распространяющееся возбуждение может заходить и на тело нервной клетки. Нейроны периферической нервной системы насекомых редко бывают униполярными, обычно они биполярные или мультиполярные (рис. 69). В биполярном нейроне короткий дендрит и длинный аксон отходят непосредственно от тела клетки. Мультиполярный нейрон снабжен одним аксоном и несколькими дендритами,

отходящими от тела клетки.

Работа нервной системы осуществляется по принципу рефлекторных дуг. В состав любой рефлекторной дуги входят рецептор, эффектор и нервные клетки, относящиеся к разным функциональным категориям (рис 70).

Сенсорные нейроны обычно

нейроны проводят распространяющееся возбуждение в центростремительном направлении

Мотонейроны всегда униполярные (см. рис. 68). Их тела находятся в ганглиях и аксоны, которые называют двигательными нервными волокнами, выходят из ганглиев, направляясь к мышцам, железам и органам свечения. Следовательно, мотонейроны проводят возбуждение в центробежном направлении

Чувствительные и двигательные волокна часто объединяются в одном смешанном нерве. В таких случаях чувствительные волокна занимают вентральную часть нервного ствола, а в его дорсальной части размещаются двигательные волокна. Как правило, возбуждение «стекается» в ганглий по большому числу тонких чувствительных волокон, а выходит из него по значительно меньшему числу толстых двигательных волокон. Например, в смешанном нерве, обслуживающем мезаторакальную ногу клопа Rhodnius prolixus, насчитывается почти 2000 чувствительных волокон,

138

а их средний диаметр составляет 0,5 мкм. В этом же нерве насчитывается только 130 двигательных волокон, диаметр которых колеблется от 1 до 5 мкм.

Сенсорный нейрон и мотонейрон могут образовать примитивную рефлекторную дугу В такой двухнейронной (моносинаптической)

рефлекторной дуге возбуждение, возникающее в сенсор-

Рис. 69. Схема сенсорной иннервации покровов у личинки стрекозы Aeschna sp. (по А. А. Заварзину, 1952):

1 — аксоны, 2 — биполярный нейрон, 3 — волосок трихоидной сенсиллы, 4 — дендриты, 5 — кутикула, 6 — клетки эпидермиса, 7 — мультиполярный нейрон, 8 — трихогенная клетка

ном нейроне при раздражении рецептора, передается на мотонейрон, вызывая мышечное сокращение или иную реакцию эффектора (рис. 70, A). Двухнейронные рефлекторные дуги многочисленны в нервных центрах аннелид, ракообразных и паукообразных, но у насекомых они встречаются крайне редко.

Как правило, в формировании рефлекторных дуг в нервной системе насекомых участвуют интернейроны, связывающие сенсорные нейроны с мотонейронами. Интернейроны целиком, со всеми своими разветвлениями, помещаются внутри ганглиев и коннектив. В трехнейронной рефлекторной дуге имеется только один интернейрон, а в полинейронной (полисинаптической) их несколько (рис. 70, Б, В). В результате переработки возбуждения интернейронами несколько импульсов «на входе» рефлекторной дуги могут превратиться «на ее выходе» в длительный разряд импульсов.

В ЦНС аннелид, ракообразных и паукообразных обнаружены многочисленные поливалентные нейроны, которые совмещают функции интернейронов и мотонейронов. Нейроны, обладающие

139

такими свойствами, имеют два аксона: один из них направляется к эффектору, а другой контактирует с дендритами мотонейрона или интернейрона (рис. 70, В). В нервной системе насекомых поливалентных нейронов мало, и они не играют заметной роли в рефлекторной деятельности.

Некоторые аксоны интернейронов в ЦНС насекомых называют

ганглия гигантские аксоны образуют синапсы с чувствительными волокнами церкальных нервов.

При воздействии звуков или движений воздуха на церки таракана гигантские аксоны генерируют импульсы, направляющиеся к грудным ганглиям и мозгу. В грудных ганглиях возбуждение переключается с гигантских аксонов на мотонейроны, обслуживающие мышцы ног. В мозге возбуждение гигантских аксонов передается на мотонейроны, обслуживающие мышцы антенн. Поэтому обдувание церок струѐй воздуха вызывает две рефлекторные реакции: бегство таракана от источника раздражения и ориентировочные движения антенн. Реакция бегства может запускаться по трехнейронной рефлекторной дуге, составленной из сенсорных церкальных аксонов, гигантских аксонов и мотонейронов грудных ганглиев (рис. 71). Однако эта же реакция запускается и через полинейронный путь. Среднее звено полиней-

140