Энтомология / Тыщенко В. П. Физиология насекомых

на и 3 обслуживающие клетки. Дендриты нейронов несут на вершинах по одной видоизменной ресничке, покрытой снаружи кутикулярной оболочкой. Вершина этой оболочки прикрепляется к сочленовной мембране, соединяющей второй и третий членики антенны.

Сходное строение имеют сколопидии джонстоновых органов и у других насекомых.

Джонстонов орган реагирует на любые движения жгутика антенны по отношению к ее ножке. Когда жгутик отклоняется от своего исходного

использоваться также для восприятия силы тяжести, а у двукрылых — и звуковых раздражении (см. с. 207).

Рецепторы растяжения существенно отличаются от рассмотренных выше проприоцепторов и располагаются в полости тела. Каждый рецептор растяжения обслуживается одним мультиполярным нейроном. Дендриты этого нейрона подходят к соединительно-тканному тяжу или к видоизмененному мышечному волокну (рис. 121). Дистальные участки дендритов не имеют ресничек. Аксон направляется в один из ганглиев брюшной нервной цепочки.

Рецепторы растяжения контролируют сокращения отдельных мышц или движения придатков тела. При сокращениях мышц и движениях придатков изменяется натяжение рецептора, а частота импульсов в его аксоне увеличивается при возрастании скорости и степени этих изменений. Следовательно, рецептор передает в центральную нервную систему обобщенную информацию о силе и скорости осуществления двигательных актов. Рецепторы растяжения, расположенные в крыловых сочленениях у саранчовых, реагируют на движения крыльев: при подъеме крыла частота импульсов в нейроне соответствующего рецептора увеличивается, а при его опускании разряды нейрона вообще прекращаются. Считается,

201

но развитые аппараты звукоиздавания, а у самок они отсутствуют или сильно редуцированы.

Самые распространенные и совершенные способы звуковой сигнализации насекомых основаны на использовании фрикционных (стридуляционных) аппаратов как специальных органов звукоизлучения. При работе фрикционного аппарата специальный «скребок» (вырост или выступающий край кутикулы)

трется о «пилку», представленную ребристой поверхностью покровов на каком-либо участке тела. В результате такого трения возникают звуковые сигналы. У многих видов муравьев фрикционный аппарат состоит из зубца на третьем брюшном тергите, входящем в состав стебелька, а «пилка» представляет ребристое поле, расположенное на следующем (четвертом) сегменте. Жуки-усачи имеют ребристую поверхность на среднеспинке, а трущийся по ней зубец находится на переднеспинке. Личинки жуков семейства Passalidae снабжены хорошо развитым фрикционным аппаратом, в котором «скребком» служит дериват атрофированной задней ноги, а «пилкой» — ребристое поле на среднем тазике.

Фрикционные аппараты получили особенно широкое распространение в отряде прямокрылых. У кузнечиков, сверчков и медведок звук генерируется при трениях надкрылий друг о друга, а способностью к звукоизлучению, как правило, обладают только самцы. Иной принцип генерации звуков используют многие

саранчовые, у которых фрикционный аппарат состоит из ряда зубчиков на бедре последней пары ног и заостренного гребня на одной из жилок переднего крыла. Естественно, что в этом случае каждое насекомое имеет 2 фрикционных аппарата

203

(правый и левый). Способностью издавать звуки обладают и самцы, и самки саранчовых.

Звуковые сигналы, издаваемые тимбальными мембранами и фрикционными аппаратами насекомых, состоят из регулярно повторяющихся дискретных пульсов. Длительность и закономерности повторения пульсов характеризуют отдельные виды поющих насекомых и сильно отличаются у разных видов, относящихся к одному семейству или роду (рис. 122). Доминирующая частота звуков, издаваемых цикадами, саранчовыми, сверчками и медведками лежит в диапазоне от 1,6 до 8,5 кГц, а у большинства кузнечиков она смещена в область высокочастотных звуков и ультразвуков вплоть до 30 кГц.

Звуки насекомых могут иметь узкий или, наоборот, широкий спектр частот (рис. 123). В первом случае звуковые сигналы называют тональными, во втором — шумовыми. Тональные сигналы свойственны сверчкам, медведкам и цикадам, шумовые — саранчовым и кузнечикам.

Среди насекомых звуковая сигнализация достигает наибольшей сложности у прямокрылых, у которых она основана на использовании нескольких типов «песен», имеющих разное функциональное значение. Призывные сигналы издаются половозрелыми самцами и предназначаются для привлечения самок. У саранчовых самки обладают звукоизлучающим аппаратом и могут генерировать ответные сигналы на призывы самцов. Нередко призывные сигналы самца чередуются с ответами самки. Копуляционные сигналы, непосредственно связанные со спариванием, поддерживают репродук-

204

тивную изоляцию близких видов, отражают готовность самцов к спариванию и побуждают самок к копуляции. При встрече двух самцов они могут издавать сигналы агрессии. Все эти звуки четко отличаются друг от друга по временной структуре (рис. 124), а

Рис. 123. Амплитудно-частотные спектры призывных звуковых сигналов сверчка Gryllus bimaculatus (A) и кузнечика Tettigonia cantаns (Б) (по Р. Д. Жантиеву, 1977)

иногда и по доминирующим частотам. Призывные сигналы самцов характеризуются наибольшей стабильностью видоспецифичного «рисунка» (см. рис. 122).

ческая связь служит важным «средством общения» между особями одного вида. Самки сверчков воспринимают призывные звуки поющего самца и двигаются по направлению к нему почти по прямой линии. Для опознания видоспецифичных сигналов самки используют не частотный диапазон, а временные параметры звуков: частоту повторения пульсов и характер их группировки в сериях. Например, в призывном сигнале самцов Gryllus campestris из Азербайджана в серию входит 3 пульса, а у G. bimaculatus каждая серия состоит из 4 пульсов (см. рис. 122). Сходная система звуковой сигнализации существует и у других прямокрылых, певчих цикад и некоторых двукрылых. В тех слу-

205

чаях, когда самка генерирует ответные звуковые сигналы, самец, воспринимающий эти звуки, тоже двигается навстречу самке.

Звуковая сигнализация насекомых основывается на нескольких типах рецепторов, чувствительных к звуковым раздражениям.

Восприятие звуков, передающихся через твердый субстрат, осуществляется виброрецепторами. У многих насекомых проявляется

Рис. 125. Частотно-пороговые характеристики церкальных. волосков (1) и тимпанальных органов (2) саранчи Охуа sp. (по Katsuki, Suga, 1960)

высокая чувствительность к сотрясениям субстрата, на котором стоит насекомое. Эти вибрационные раздражения воспринимаются подколенными органами, расположенными в голенях вблизи их сочленения с бедром. У тараканов в состав подколенного органа входит около 50 сколопидиев, размещенных по периметру голени в форме полукруга. Ответы сколопидиев на вибрационные раздражения регистрируются в диапазоне частот от 25 Гц до 6 кГц, а максимальная чувствительность наблюдается при 1,4 кГц. Помимо подколенных органов приемниками вибрационных раздражении могут служить колоколовидные сенсиллы.

Восприятие звуков через воздух или воду осуществляется фонорецепторами. Трихоидные механорецепторные сенсиллы относятся к числу простых и мало специализированных фонорецепторов насекомых. Доказана возможность восприятия низкочастотных звуков трихоидными сенсиллами, расположенными на церках у тараканов и прямокрылых. Церкальные фонорецепторы саранчовых имеют максимум чувствительности примерно при 500 Гц (рис. 125). У гусениц капустной совки Barathra brassicae звуковые раздражения в диапазоне частот от 20 Гц до 1 кГц вызывают резонансные

206

колебания волосков трихоидных сенсилл и запускают рефлекторную реакцию бегства. У медоносной пчелы Apis mellifera приемниками звуков являются трихоидные сенсиллы, располагающиеся на голове между фасеточными глазами.

Двукрылые воспринимают звуки с помощью джонстоновых органов. Самцы кровососущих комаров обладают гипертрофированными джонстоновыми органами, охватывающими несколько тысяч сколопидиев. Звуки, издаваемые самцами дрозофил во время «ухаживания», воспринимаются обычными (не гипертрофированными) джонстоновыми органами самок. Фонорецепторы джонстонова органа реагируют не на абсолютную величину звукового давления, как у позвоночных животных, а на его изменения — градиент давления.

Наиболее сложные слуховые органы насекомых представлены тимпанальными органами. Они сходны с хордотональными органами. Функциональной единицей тимпанального органа является сколопидий, содержащий один биполярный нейрон и 3 обслуживающие клетки — шапочковую, обкладочную и глиальную (см. рис. 119). Количество сенсилл, входящих в состав одного тимпанального органа, варьирует от 3 у некоторых бабочек до 70 у саранчовых и даже до 1500 у певчих цикад.

Слуховые органы прямокрылых возникли и развивались независимо в разных подотрядах и надсемействах. У кузнечиков, сверчков и медведок тимпанальные органы находятся в голенях передних ног. По-видимому, они произошли из подколенных органов, способных отвечать на вибрационные раздражения. Саранчовые снабжены двумя тимпанальными органами, которые помещаются по бокам первого брюшного сегмента.

Тимпанальные органы реагируют как на звуковое давление, так и на градиент. Основным приемником звука служит тимпанальная мембрана. У саранчовых резонансные колебания этой мембраны — непосредственный источник возбуждения фонорецепторов, которые вплотную примыкают к мембране. В тимпанальных органах кузнечиков и сверчков фонорецепторы не контактируют с мембраной, а располагаются вдоль трахейного ствола, проходящего в голени. В этом случае колебания мембраны вначале передаются на трахейный ствол и лишь затем воспринимаются сколопидиями.

Рецепторы тимпанального органа отвечают разрядами импульсов на звуковые раздражения. Амплитуда РП и частота импульсов в разряде увеличиваются с возрастанием интенсивности звука. Таким образом, тимпанальные органы могут передавать в нервную систему информацию об интенсивности звука, длительности звуковых посылок и закономерностях их повторения.

У разных видов прямокрылых тимпанальные органы могут сильно различаться по их чувствительности к частоте звуковых колебаний. Тимпанальные органы саранчовых проявляют максимальную чувствительность в диапазоне звуков от 2 до 15 кГц (см. рис. 125). Как показали исследования А. В. Попова (1969), тимпанальный орган саранчи Locusta migratoria содержит 3 группы рецепторов, свя-

207

занных с разными участками звуковоспринимающей мембраны. Небольшая группа рецепторов, контактирующая с жестким и тонким участком мембраны, настроена на восприятие высокочастотных звуков (от 15 до 20 кГц), а остальные 2 группы рецепторов, связанные с толстой и мягкой частью мембраны, более чувствительны к звукам низкой частоты (от 4 до 6 кГц). Благодаря объедине-

Рис. 126. Адаптация двух сенсорных нейронов из тимпанального органа саранчи Schistocerca gregaria к звуковому раздражению (3 кГц)

интенсивностью 80 дБ (I) и 90 дБ (II) (по Michelsen, 1966):

толстые линии над графиками — длительность раздражения

нию высокочастотных и низкочастотных рецепторов в органе слуха осуществляется первичный анализ звуковых раздражителей по их частоте. Группы рецепторов, настроенных на восприятие разных звуковых частот, обнаружены и у других прямокрылых. У сверчков призывные и агрессивные сигналы возбуждают преимущественно низкочастотный отдел слухового органа, а копуляционные сигналы воспринимаются в основном высокочастотным отделом.

В состав тимпанального органа входят фазотонические рецепторы. После включения звука частота импульсов в сенсорных нейронах быстро возрастает до максимума, а затем поддерживается на постоянном более низком уровне или постепенно снижается (рис. 126).

Таким образом, различение звуковых сигналов прямокрылыми начинается уже на уровне тимпанальных органов. Однако высшие этапы анализа звуковых раздражителей осуществляются на уровне центральной нервной системы.

Слуховые органы певчих цикад располагаются у основания брюшка в непосредственной близости от звукопроизводящего аппарата (см. с. 202). Повидимому, цикады не имеют возможности для осуществления частотного анализа звуков, так как в состав тимпанального органа у этих насекомых входят однородные фоноре-

208

цепторы, настроенные на один и тот же диапазон звуковых частот. У самцов и самок австралийской цикады Cystosoma saundersii максимальная чувствительность тимпанальных органов проявляется при 800 Гц, что соответствует положению максимума в призывных песнях самца (рис. 127). У других видов певчих цикад тоже наблюдается хорошее совпадение максимальной чувствительности рецепторов тимпанального органа с доминирующими частотами видоспецифичных звуковых сигналов.

Слуховые органы ночных бабочек находятся в последнем грудном сегменте или в одном из двух передних сегментов брюшка. У совок (Noctuidae) в тимпанальном органе обнаруживаются 3 нейрона, но только 2 из них отчетливо реагируют на звуковые раздражения. Оба нейрона почти не различаются по их отношению к сигналам разной частоты, но один из них имеет более

частот от 3 до 150 кГц, но их максимальная чувствительность проявляется при восприятии ультразвуков частотой от 15 до 60 кГц.

Тимпанальные органы бабочек могут воспринимать ультразвуки, издаваемые летучими мышами. На каждый ультразвуковой импульс летучей мыши нейроны тимпанального органа отвечают залпом потенциалов действия. Одновременная запись потенциалов от правых и левых рецепторов показала, что бабочка может точно определять расстояние до летучей мыши, ее местонахождение и направление полета. Максимальное расстояние, с которого бабочка слышит летучую мышь, не менее 30 м. Если мышь далеко, бабочка стремится уклониться от встречи с ней, если же близко, — начинает делать резкие повороты в воздухе или складывает крылья и падает на землю. Адаптивное значение этих рефлекторных реакций очевидно: они позволяют бабочке избежать нападения хищника — летучей мыши.

ТЕРМОРЕЦЕПТОРЫ И ГИГРОРЕЦЕПТОРЫ

Основными терморецепторами насекомых являются трихоидные. базиконические и целоконические сенсиллы, расположенные на разных участках тела, но, главным образом, на антеннах. Насекомые, как и позвоночные, снабжены отдельными рецепторами для восприятия холода и тепла.

209

Холодовые рецепторы обычно представлены трихоидными сенсиллами; у пчел они находятся на антеннах, у тараканов — на антеннах и кончиках лапок, а у гусениц — на антеннах и максиллярных щупиках. В холодовом рецепторе частота нервных импульсов повышается при снижении температуры (рис. 128). У таракана Periplaneta americana импульсный ответ антеннальных рецепторов на понижение температуры носит хорошо выраженный фазовый характер. Чувствительность холодовых рецепторов к адекватным

Рис. 128. Электрическая реакция антеннальных рецепторов гусеницы соснового шелкопряда Dendrolimus pini на холодовое воздействие (по Schoonhoven, 1967):

нижняя осциллограмма — продолжение верхней; холодовое раздражение осуществлялось охлажденной металлической проволокой; калибровка по горизонтали 0,2с; по вертикали 0,5 мВ

раздражениям очень высокая: в антеннальном рецепторе таракана частота импульсов увеличивается с 25 до 50 в 1 с при снижении температуры на 0,5°.

Тепловые рецепторы обычно представлены базиконическими или целоконическими сенсиллами, расположенными на антеннах и максиллярных щупиках. В таком рецепторе импульсная активность возрастает при повышении температуры, причем максимальная чувствительность рецептора к температурным изменениям проявляется в диапазоне 28—30°. Как и в холодовых сенсиллах, реакция рецептора на температурные стимулы носит фазовый характер. В антеннальной целоконической сенсилле комара Aedes aegypti обнаружены 2 чувствительные клетки; одна из них реагирует на повышение температуры, другая — на ее понижение. Следовательно, у A. aegypti свойства холодовых и тепловых рецепторов сочетаются в одних и тех же сенсиллах.

Гигрорецепторы представлены базиконическими или целоконическими сенсиллами, расположенными на антеннах. У гусениц импульсная активность этих рецепторов подавляется при продувании над антенной сухого воздуха, а в ответ на струю воздуха с относительной влажностью 65% частота импульсов резко увеличивается.

Одна и та же антеннальная сенсилла может функционировать в качестве терморецепторного и гигрорецепторного органа. Например, у палочника Carausius morosus на 12-м сегменте антенн находятся своеобразные целоконические сенсиллы, обслуживаемые 3— 4 нейронами. Два из этих нейронов реагируют соответственно на снижение и повышение относительной влажности воздуха, а третий нейрон воспринимает действие холода.

210