Энтомология / Тыщенко В. П. Физиология насекомых

нов зрения. Как правило, они обнаруживаются только у хорошо летающих взрослых насекомых. В типичном случае имеется 3 дорсальных глазка, расположенных в виде треугольника на лобно-теменной поверхности головы (рис. 136, А), но иногда, срединный глазок исчезает и остаются только 2 боковых. Реже встречаются случаи, когда редуцированы только боковые глазки.

Светопреломляющая линза дорсального глазка представляет собой прозрачное двояковыпуклое утолщение кутикулы (рис. 137). Под линзой

оцеллярного нерва. Число постсинаптических волокон значительно меньше числа ретинальных нейронов. Например, в оцеллярном ганглии мухи Boettcherisca реregrina 70—100 пресинаптических ретинальных волокон сходятся на 4-х толстых и 3—7 тонких постсинаптических волокнах оцеллярного нерва. Таким образом, информация от дорсальных глазков к мозгу передается по сравнительно небольшому числу каналов.

Оптическая система дорсального глазка дает довольно четкое изображение предметов. Но самая удивительная особенность дорсальных глазков заключается в том, что на уровне сетчатки это изображение полностью расфокусировано. Поэтому не может быть и речи о восприятии формы предметов этими глазками. Очевидно, они выполняют какие-то иные функции.

Освещение дорсальных глазков не вызывает поведенческий ответ насекомого. Однако выключение этих рецепторов отражается на поведении и, как правило, приводит к снижению подвижности насекомых. В отсутствие глазков особенно сильно подавляются двигательные реакции, возникающие в ответ на действие света. По-видимому, основная функция дорсальных глазков заключается в оценке абсолютной освещенности и ее изменений. Предполагают, что глазки принимают участие в зрительной ориентации насекомых и в регулировании реакций фототаксиса.

221

Фасеточные глаза (окули) присущи почти всeм взрослым насекомым и личинкам тех насекомых, которые развиваются с неполным превращением. Вторичное исчезновение этих глаз наблюдается у блох и веерокрылых. Число омматидиев в фасеточном

глазе варьирует от нескольких сотен у рабочих муравьев до 28 тыс. у некоторых стрекоз и бабочек.

Светопреломляющий аппарат омматидия представлен хрусталиком и кристаллическим конусом (рис. 139). Кристаллический конус образован Земперовыми клетками. Две корнеагенные клетки, образующие хрусталик, входят в состав светоизолирующего аппарата и получают название главных пигментных клеток. Пигментная изоляция дистального участка омматидия обеспечивается также несколькими ирисовыми клетками, которые часто называют побочными пигментными клетками.

В цитоплазме всех клеток светоизолирующего аппарата находятся

222

гранулы светозащитных пигментов — оммохромов и птеринов. У некоторых, преимущественно ночных, насекомых в побочных. пигментных клетках наблюдаются ретиномоторные явления — перемещения гранул пигмента в зависимости от интенсивности освещения, времени суток и других причин. С ретиномоторными явлениями связана адаптация фасеточных глаз. Во время темновой адаптации пигментные гранулы перемещаются к вершине клетки, открывая доступ в омматидий не только параллельным, но и боковым лучам света (рис. 139, А). При этом чувствительность омматидигв к световым раздражениям значительно увеличивается, и фасеточные глаза приспосабливаются к условиям сумеречного освещения. Во время световой адаптации гранулы пигмента перемещаются от вершины к основанию клетки и равномерно распределяются по цитоплазме (рис. 139, Б). При этом чувствительность омматидиев к световым раздражениям снижается, и глаза приспосабливаются к условиям яркого (дневного) освещения. Адаптация фасеточных глаз основывается не только на ретиномоторных явлениях, но и на некоторых физических, фотохимических и нейрональных процессах, протекающих в фоторецепторах.

Светочувствительной единицей омматидия служит ретинальная (зрительная) клетка, представляющая униполярный нейрон с коротким аксоном (рис. 139). В каждом омматидий имеется несколько (обычно 8—9) ретинальных клеток, расположенных по кругу, подобно долькам апельсина. Одна или две клетки располагаются вне общей группы и смещаются к базальной мембране, подстилающей дно глаза. Они называются базальными клетками. Ретинальные нейроны образуют единый цилиндрический пучок — ретинулу. В центре этого пучка находится рабдом — продукт выделения ретинальных клеток, состоящий из отдельных рабдомеров. Каждый рабдомер сложен большим, количеством микроскопических трубочек — микровилл (рис. 140). В этих трубочках находятся зрительные пигменты, поэтому первоначальные фотохимические процессы рецепции света осуществляются в рабдомерах.

Восприятие света фоторецепторами насекомых основано на его поглощении зрительными пигментами, состоящими из белка опсина и красящего вещества ретиналя (альдегида витамина А). В темноте ретиналь соединяется с опсином, образуя лабильный хромопротеиновый комплекс. На свету этот комплекс распадается, что и вызывает возбуждение ретинальных клеток. Обычно в фоторецепторах обнаруживаются 2—3 зрительных пигмента, различающихся по спектральной чувствительности. По данным микроспектрофотометрии в рабдомерах фасеточных глаз бражника Deilephila elpenor содержится 3 зрительных пигмента, имеющих максимумы поглощения в ультрафиолетовой, синей и зеленой частях спектра. В основе всех этих пигментов лежит комплекс ретиналя с опсином, а различия между ними обусловлены какими-то вариациями в первичной структуре и физико-химических свойствах опсина. Набор зрительных пигментов фасеточного глаза определяет особенности цветового зрения насекомых (см. с. 231).

Аксоны ретинальных нейронов направляются в парные зрительные доли протоцеребрума. В каждой зрительной доле имеются 3 ассоциативных центра (рис. 141). Аксоны большинства ретинальных клеток оканчиваются в первом ассоциативном центре и только аксоны базальных клеток проходят во второй центр. Все

223

3 центра представляют достаточно сложные нервные массы, осуществляющие последовательную переработку зрительной информации.

При освещении омматидия в каждом его нейроне возникает деполяризационный РП, представляющий большое плато с первоначальным пикообразным выбросом. Амплитуда этого потенциала увеличивается с повышением яркости света (рис. 142). Поскольку ретинальные нейроны относятся к безымпульсным нейронам, РП выполняет функции рецепторного сигнала, передающего зрительную информацию в мозг без участия бездекрементных ПД. Короткие аксоны ретинальных нейронов обеспечивают возможность электротонической передачи градуального возбуждения от фоторецепторов в нервные центры.

224

При отведении электрической активности всего глаза или большой группы омматидиев РП возбужденных ретинальных нейронов суммируются в единую

электроретинограмму (ЭРГ).

Рис. 142. Рецепторные потенциалы при разной интенсивности освещения омматидия у стрекозы Lestes sp. (Naka, 1961):

над рецепторными потенциалами — отметка раздражения и нулевая линия мембранного потенциала; цифры — интенсивность освещения в относительных единицах

У большинства насекомых ЭРГ представляет однофазное отрицательное отклонение потенциала, сохраняющееся на все время засвета омматидиев (рис. 143, А, Б). Однако у мух и у некоторых

Рис. 143. Электроретинограммы фасеточных глаз насекомых (по Г. А. Мазохину-Поршнякову, 1965):

А — жужелица Broscus cephalotes; Б — комар Anopheles maculipennis; В — муха Calliphora erythrocephala; Г — бабочка-

конопряд Casmotricha potatoria; о. р. — отметка раздражения

ночных бабочек регистрируется двухфазная ЭРГ с быстрым положительным колебанием при включении света и таким же быстрым, но отрицательным колебанием, при его выключении (рис. 143, В, Г). Однофазная ЭРГ слагается из РП омматидиев, а в формировании двухфазной ЭРГ принимают участие зрительные доли протоцеребрума. Поэтому после стрихнинного отравления зрительных долей двухфазная ЭРГ превращается в однофазное колебание потенциала.

В ответ на освещение фасеточного глаза мелькающим светом возникают флуктуации ЭРГ, соответствующие отдельным вспышкам (рис. 144, А, Б). Критическая частота мельканий, при которой эти флуктуации полностью сливаются (как на рис. 144, В), у большинства насекомых составляет от 40 до 80 вспышек в 1 с, но в фасеточных глазах мух, имеющих двухфазную ЭРГ, она превышает 200 вспышек. Такая высокая критическая частота мельканий может рассматриваться как специальная адаптация к восприятию быстро сменяющихся зри-

тельных образов во время полета мухи.

РП и ЭРГ отражают первичную реакцию омматидиев на световое раздражение. Более сложная обработка зрительной информации осуществляется в нервных центрах, связанных с фасеточными глазами. Эта обработка в первую очередь направлена на выделение признаков, необходимых для опознания различных объектов внешнего мира. В зрительных долях протоцеребрума найдены ассоциативные нейроны, избирательно реагирующие на такие параметры зрительного стимула, как его размер, форма, характер движения и окраска. Такие нейроны являются узкоспециализированными детекторами зрительных раздражений. В ассоциативных центрах многих насекомых существуют детекторные нейроны, чувствительные к движению объектов только в каком-либо одном направлении, причем движение в противоположную сторону не возбуждает

их или даже тормозит спонтанную импульсацию. В мозге некоторых дневных бабочек найдены такие нейроны, которые возбуждаются только при движениях объектов одного цвета. Детекторные нейроны, выделяющие определенные параметры зрительных раздражителей, могут запускать врожденные или приобретенные поведенческие реакции насекомых. У бабочек чувствительные к цвету детекторы движения участвуют в запуске пищевого поведения, проявляющегося в поисках пищи на окрашенном фоне. У пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae) детекторные нейроны зрительных долей управляют оптомоторными реакциями возникающими в ответ на быстрое перемещение светлых и темных полос перед фасеточными глазами.

226

ЗРЕНИЕ И ЗРИТЕЛЬНАЯ ОРИЕНТАЦИЯ НАСЕКОМЫХ

В фасеточных глазах зрительные образы формируются из множества точечных изображений, создаваемых отдельными омматидиями. Общий зрительный образ складывается из стольких точек, сколько омматидиев обращено к рассматриваемому предмету. Иными словами, острота зрения насекомых зависит от угловой плотности омматидиев: она тем выше, чем больше омматидиев приходится на единицу выпуклой поверхности глаза. Максимальная острота зрения насекомого обычно хорошо совпадает с удвоенным угловым расстоянием между оптическими осями соседних омматидиев (табл. 114).

Фасеточный глаз может различить 2 светящиеся точки (увидеть сами точки и темный промежуток между ними) в том случае, если их изображения попадают на 2 омматидия, разделенные хотя бы одним промежуточным омматидием (рис. 145, А). Изображения 2 точек, попадающие на соседние омматидии, сливаются в одно светящееся пятно (рис. 145, Б).

Фасеточные глаза не обладают

способностью к аккомодации и не при-

спосабливаются к зрению на разных расстояниях. Поэтому насекомых можно назвать «крайне близорукими» животными. У них выявляется обратно пропорциональная связь между расстоянием до рассматриваемого объекта и числом различимых деталей: чем ближе объект, тем больше деталей видит насекомое.

О способности фасеточных глаз воспринимать форму предметов можно судить по некоторым поведенческим реакциям насекомых. Мухи, пчелы и дневные бабочки спонтанно (без обучения) предпочитают садиться на фигуры с более сложным контуром, явно отличая их от таких простых фигур, как круг, квадрат или треугольник. Используя метод дрессировки медоносных пчел Apis mellifera на различение простых и сложных фигур, Герц (Hertz, 1935) пришла к заключению, что при восприятии формы пчелы оценивают не реальный абрис фигуры, а степень ее расчлененности. На рис. 146 показаны примеры фигур, которые предъявлялись пчелам в опытах Герц. Оказалось, что пчелы легко научаются отличать любую фигуру из ряда А от любой фигуры из

227

Таблица 14. Сопоставление остроты зрения насекомых с угловым расстоянием между

соседними омматидиями фасеточных глаз у разных видов насекомых (по Hecht, Wolf, 1929; Gavel, 1939; Hassenstein, 1951; Autrum, 1961)

ряда Б, но дрессировка на различение двух фигур в пределах одного ряда оказалась безуспешной. Эту особенность зрения насекомых обычно объясняют тем, что фасеточные глаза воспринимают графические свойства

А— компактные, Б — способности к различению формы, а из-за

ряда А воспринимались пчелами как компактные темные пятна, а подлетая ближе, пчелы не могли «охватить взглядом» каждую фигуру и, следовательно, увидеть ее контур. Используя более мелкие контурные фигуры (площадью от 0,8 до 50 см2) при длительном обучении, можно научить пчел отличать круг от квадрата. Форму сплошных фигур пчелы опознают значительно хуже, чем контурных, и только при условии если их площадь около 3 см2. Следовательно, насекомые способны оценивать форму предметов не только по последовательности возбуждения одних и тех же омматидиев, но и по одновременной картине возбуждения разных рецепторов.

Для восприятия формы насекомыми необходимо, чтобы на небольших расстояниях очертания рассматриваемых объектов вмещались в поле зрения фасеточного глаза.

Для многих насекомых зрительные стимулы являются важнейшим средством ориентации. Свет может служить признаком открытого пространства, за которым нет препятствий к свободному полету. Пользуясь светом, как сигналом простора, насекомые

228

находят условия среды, в наибольшей степени соответствующие их физиологическому состоянию. Насосавшаяся крови самка комара проявляет отрицательный фототаксис и стремится от света в темноту, потому что для переваривания крови ей необходимо отыскать укрытое от ветра убежище с повышенной влажностью. Наоборот, после переваривания крови самка комара проявляет положительный фототаксис: она стремится к свету, сигнализирующему о выходе из убежища в свободное пространство, где можно найти подходящий водоем для откладки яиц. Хорошо известное явление прилета ночных и сумеречных насекомых на горящую лампу, по-видимому, тоже основывается на использовании света как признака открытого пространства.

Замечательная особенность членистоногих (насекомых, ракообразных и пауков) — это способность ориентироваться по плоскости поляризации света. При такой ориентации поляризация света, воспринятая фоторецепторами, позволяет определить положение солнца на небе, даже когда оно скрыто облаками. Для медоносных пчел Apis mellifera солнце основной компас, по которому они ориентируются в пространстве.

Как известно, у пчел существуют 2 основные формы мобилизационного танца. Круговой танец пчелы совершают при расположении корма вблизи улья, а виляющий — при удалении взятка на расстояние более 100 м. Влияющий танец состоит из холостых и прямолинейных пробегов. Направление прямолинейного пробега пчелы относительно вертикали соответствует направлению полета к источнику взятка по отношению к положению солнца (рис. 147). Следовательно, восприятие поляризованного света служит для мобилизованных пчел важным источником информации о местонахождении корма. Полету пчелы по направлению к солнцу соответствует движение вверх во время исполнения прямолинейной части виляющего танца (рис. 147, А). Отклонение от этого курса на 40° влево влечет за собой такое же отклонение от вертикального направления в танце пчелы

(рис. 147, Б).

О способности насекомых реагировать на поляризацию света можно судить по изменениям их поведения и электрической реакции глаз при поворотах плоскости поляризации света. Предполагается, что поляризация света оценивается на уровне рабдомеров. В силу определенной ориентации молекул зрительного пигмента в клеточной мембране, рабдомеры приобретают способность поглощать свет, поляризованный вдоль микровилл, в 2 раза сильнее, чем при поперечной ориентации. Базальные ретинальные клетки фасеточного глаза проявляют максимальную чувствительность к плоскости поляризации света; они служат главными детекторами поляризации.

Цветовое зрение насекомых основано на использовании двух или трех светоприемников, различающихся по спектральной характеристике. Под светоприемником понимают определенный тип фоторецепторов со специфическим зрительным пигментом. Спектральная чувствительность светоприемника определяется свойст-

229