Энтомология / Тыщенко В. П. Физиология насекомых

Белки накапливаются в трофоцитах в виде оформленных гранул (см. рис. 51, Е5). Содержание белков в жировом теле существенно изменяется в ходе развития и метаморфоза. У насекомых, испытывающих полный метаморфоз, в конце личиночной стадии достигается максимальное содержание белков —до 40—50% по отношению к сухой массе жирового тела. Как правило, по их относительному содержанию в жировом теле белковые резервы лишь немного уступают резервным липидам.

Жировое тело синтезирует резервные белки, накапливаемые в трофоцитах, и транспортные белки, выделяемые в гемолимфу. У личинок мух рода Calliphora до 50% всех белковых продуктов жирового тела приходится на долю белка, названного каллифорином. Этот белок отличается высоким содержанием тирозина, имеет молекулярную массу 540 000 и состоит из 6 или 7 субъединиц. Каллифорин отсутствует в яйцах, интенсивно синтезируется на личиночной стадии, а у предкуколок и куколок его содержание снижается, достигая минимума в первые дни имагинальной жизни. Информационная РНК, участвующая в синтезе каллифорина, содержится в жировом теле личинок, но не обнаруживается у предкуколок, куколок и взрослых мух. При инкубации жирового тела личинок с валином — 14С в течение 1,5 ч 84,5% синтезируемого белка освобождается в инкубационную среду, а 15,5% откладывается в качестве резерва в жировом теле.

Вителлогенины — типичные транспортные белки, которые продуцируются клетками жирового тела у самок многих насекомых и используются для формирования желтка в развивающихся яйцах. У бабочки Hyalophora cecropia вителлогенин впервые появляется перед окукливанием гусениц, а его содержание достигает максимума в конце куколочной стадии. У самок таракана Periplaneta americana существуют два вителлогенина, которые появляются в жировом теле через несколько дней после имагинальной линьки. В обоих случаях наиболее интенсивный синтез вителлогенинов совпадает по времени с отложением желтка в яйцах.

Синтез резервных и транспортных белков регулируется гормонами, влияющими на развитие насекомых. Активационный гормон, который вырабатывается нейросекреторными клетками мозга и накапливается в первой паре мозговых желез (corpora cardiaca), стимулирует синтез белка в жировом теле. Экдизон — стероидный гормон, вызывающий линьку насекомых, тоже способствует быстрому включению аминокислот в белки жирового тела. Ювенильный гормон, задерживающий метаморфоз и обладающий гонадотропным действием, оказывает стимулирующее влияние на синтез вителлогенинов.

Нуклеиновые кислоты не относятся ни к резервным, ни к транспортным продуктам жирового тела, но они определяют последовательность аминокислот в синтезируемых белках. ДНК содержится в ядрах трофоцитов, а РНК — в ядрах и цитоплазме. Как правило, содержание ДНК в жировом теле поддерживается на постоянном уровне в течение всего жизненного цикла. Скорость синтеза РНК и

121

ее содержание в каждом личиночном возрасте подвержены циклическим изменениям, связанным с периодами линек. Минимальный уровень синтеза РНК в трофоцитах достигается перед линькой, а максимальный — вскоре после линьки. В начале куколочной стадии скорость синтеза РНК незначительна, но она заметно возрастает на более поздних этапах развития куколки. У имаго синтез РНК коррелирует с созреванием половых продуктов. Самый низкий уровень РНК наблюдается у диапаузирующих насекомых. Гормон линьки — экдизон активирует синтез РНК в ядрах трофоцитов.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ

Кровообращением называется движение гемолимфы, обеспечивающее перенос питательных веществ в теле насекомого. Кровообращение обусловливается пульсирующими органами. Основным пульсирующим органом у насекомых служит сердце. Оно имеет вид длинной трубки и проходит над кишечником через все брюшко (рис. 52). Деятельность сердца обеспечивает рациональное распределение и использование питательных веществ, но не является обязательным условием жизнедеятельности насекомых. Показано, что после хирургического удаления или разрушения сердца насекомые не только остаются живыми, но даже сохраняют высокий уровень подвижности.

Сердце поделено на камеры, соответствующие брюшным сегментам. В процессе эволюции насекомых наблюдалась тенденция к уменьшению числа сердечных камер. Например, у поденок сердце имеет 10 камер, а у клопов и двукрылых — не более 4. Между соседними камерами находятся парные боковые отверстия — остии, снабженные остиальными клапанами. При обычном движении гемолимфы по сердцу, направленном сзади наперед, остии пропускают гемолимфу внутрь сердца, но автоматически закрываются, когда она устремляется в полость тела. При обратном токе гемолимфы, который наблюдается у некоторых насекомых, остиальные клапаны широко открываются и не функционируют.

Стенка сердца построена из двух слоев — адвентиции и мышечного слоя. Адвентиция прикрывает сердце снаружи. Она образуется из волокнистой соединительной ткани, в которой присутствуют эластические волокна и так называемые перикардиальные клетки, сходные с гемоцитами. Мышечный слой состоит из поперечнополосатых волокон, объединяемых под общим названием миокарда. Ритмические сокращения миокарда обусловливают деятельность сердца. Формирующие миокард мышечные волокна связаны друг с другом поперечными цитоплазматическими мостиками. Как правило, сердце на заднем конце замкнуто, а впереди продолжено в аорту, приносящую гемолимфу к голове (рис. 52). Вместе с сердцем аорта образует спинной кровеносный сосуд. Она лишена камер и остий, а ее стенки не имеют мышечного слоя.

122

В полости тела насекомого кровообращение поддерживается двумя диафрагмами (рис. 53), которые, как и сердце, располагаются в брюшке и лишь у прямокрылых частично заходят в грудь. Спинная диафрагма проходит между сердцем и кишечником. Она отделяет дорсальную часть тела —

кардиальный синус — от расположенного ниже перивисцерального синуса.

Брюшная диафрагма

лежит между кишечником и нервной цепочкой. Она отделяет самый нижний перинейрональный синус от перивисцерального. На обеих диафрагмах находятся мышечные волокна, способные к самостоятельным сокращениям. На спинной диафрагме мышечные волокна образуют крыловидные мышцы, расположенные посегментно, соответственно камерам сердца. Волокна крыловидных мышц прикрепляются к стенкам сердца и участвуют в его работе.

Циркуляция гемолимфы в теле насекомого происходит по схеме, показанной на рис. 54. Из полости тела она проникает через остии в сердце. Сокращения миокарда проталкивают гемолимфу в аорту, откуда она изливается в голову. Возвращаясь из головы в грудь, она заходит в ноги и крылья. Движение гемолимфы в крыльях осуществляется по жилкам: она заходит в крыло вдоль его костального края, а выходит в полость тела через медиальные и анальные жилки. Из груди переливается в брюшко, откуда вновь заходит в сердце.

123

Реверсия сокращений сердца, обусловливающая обратный ток гемолимфы, обнаружена у некоторых насекомых. Это явление наблюдал еще Мальпиги в 1669 г. Им впервые было установлено, что гемолимфа может заходить в сердце через аорту и двигаться по нему в направлении спереди назад. У бабочек семейства Saturniidae

Рис. 54. Основные токи гемолимфы в теле пилильщика (по В. П. Тыщенко, 1976): 1 — аорта, 2 — сердце

обнаруживается усложненный ритм кровообращения, основанный на попеременном чередовании прямых и обратных движений гемолимфы в спинном кровеносном сосуде.

Местные пульсирующие органы проталкивают гемолимфу в антенны, ноги и крылья. У таракана Blatta orientalis антеннальный пульсирующий орган состоит из широкой фронтальной мышцы, которая соединяется с двумя ампулами, расположенными у основания антенн. Ампулы растягиваются и заполняются гемолимфой при сокращении этой мышцы. Самостоятельные сокращения ампул выталкивают гемолимфу в антенны. По такой же схеме устроены и другие местные пульсирующие органы: в любом из них находится либо ампула, либо мембранозная сократительная перепонка, связанная со специальной мышцей. Все местные пульсирующие органы функционально не связаны с сердцем и характеризуются собственным ритмом сокращений.

ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ СЕРДЦА

В типичном случае деятельность сердца начинается с возникновения на заднем конце его перистальтической волны, распространяющейся вперед к аорте. Частота сокращений сердца варьирует в

124

широких пределах; она увеличивается с повышением температуры и снижается по мере роста личинок. На имагинальной стадии сердце работает в более частом ритме, чем у личинок последнего возраста и у куколок (табл. 8). При наблюдающемся у некоторых насекомых периодическом чередовании прямых и обратных пульсаций гемолимфа перегоняется к голове более частыми, но мелкими, а от головы более редкими, но глубокими, сокращениями миокарда.

Таблица 8. Изменения частоты сокращений сердца (среднее число сокращений за

1 мин) при развитии и метаморфозе насекомых (по данным разных авторов)

Возникновение перистальтической волны начинает сердечный цикл, который состоит из трех фаз: 1) систола — период сокращения, 2) диастола

—период расслабления, 3) диастазис — общая пауза сердца. Обычно сердце насекомого сокращается быстрее, чем расслабляется, поэтому фаза систолы короче, чем фаза диастолы. При повышении частоты сердцебиений продолжительность систолы и диастолы почти не изменяется, но диастазис укорачивается или даже совсем исчезает.

Деятельность сердца сопровождается механическими эффектами, которые можно записать в виде механокардиограммы (МКГ). У таракана Periplaneta americana на МКГ отмечается восходящая волна, соответствующая систоле, и нисходящая волна, соответствующая диастоле (рис. 55, A). Последняя разбивается на два процесса: первоначальное более быстрое расслабление миокарда постепенно замедляется и переходит в диастазис. В конце диастазиса перед новым сокращением наблюдается небольшое расслабление

—предсистолический зубец, или предсистола.

Электрические явления, сопровождающие деятельность сердца, могут быть записаны в виде электрокардиограммы (ЭКГ). Форма ЭКГ, регистрируемой от работающего сердца насекомого, зависит от условий ее отведения и не отличается таким постоянством, как ЭКГ позвоночных животных. В основе ЭКГ лежат изменения электрических потенциалов в возбужденных клетках миокарда. Введение микроэлектродов внутрь мышечного волокна позволяет запи-

125

сать внутриклеточный потенциал действия, который предшествует механическому эффекту (рис. 56). У бабочки Hyalophora cecropia

Рис. 55. Механокардиограмма таракана Periplaneta americana и ее изменения под влиянием прямого электрического раздражения (по Yeager, 1938, 1939):

А — механокардиограмма; Б — эффект одиночных электрических раздражении сердца во время диастолы; В — эффект одиночных электрических раздражении во время систолы; 1 — предсистолический зубец, 2 — систола, 3 — диастола, 4 —диастазис, 5 — суммационное увеличение систолы, 6 — экстрасистола; точками отмечены моменты нанесения электрических раздражений

амплитуда внутриклеточных потенциалов действия, отводимых от мышечных волокон миокарда, составляет в среднем 85 мВ.

Сердце таракана Periplaneta americana не дает максимального сокращения во время систолы. Поэтому электрическое раздражение, приложенное к уже сокращенному сердцу, ведет к увеличению амплитуды сокращения (см. рис. 55, В).

Следовательно, наблюдается суммация двух сокращений: одного, возникающего при автоматической работе сердца, и другого, вызываемого раздражением миокарда одиночным ударом электрического тока. Если сердце раздражается электрическим током во время диастолы или диастазиса, то происходит дополнительное его сокращение — экст-

расистола (см. рис. 55, Б).

Как известно, сердце позвоночного животного во время систолы сокращается с максимальной силой и не может развить следующее сокращение до того, как закончится предыдущий сократительный акт. Это

положение послужило одним из доказательств физиологического закона «все или ничего». Сердце таракана способно к суммированию двух последовательных сокращений, и закон «все или ничего» к нему оказывается неприменимым. Очевидно, у насекомых не все мышеч-

126

ные волокна, входящие в состав миокарда, участвуют в систолическом сокращении. Поэтому электрическое раздражение позволяет вовлечь в сократительную реакцию дополнительное число мышечных волокон и увеличить амплитуду сокращения или вызвать экстрасистолу.

ИННЕРВАЦИЯ СЕРДЦА И РЕГУЛЯЦИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ

Ритм сердечных сокращений определяется возбуждением пейсмейкеров (водителей ритма), которые могут иметь нервную или мышечную природу. В первом случае автоматизм сердца является нейрогенным, а во втором — миогенным. У насекомых ритмические

Рис. 57. Схема иннервации сердца у гусениц тутового шелкопряда (Вотbyx mori)

(пo Kuwana, 1932):

1 — дыхальца, 2 — кишечник, 3 — крыловидные мышцы, 4 — латеральные нервы, 5 — мозг, 6 — сердце, 7 — сегментарные нервы, 8 — ганглии

сокращения сердца имеют миогенное происхождение: они зарождаются в пейсмейкерных клетках миокарда. Однако основной миогенный ритм деятельности сердца может быть изменен регулирующими импульсами нервной системы или гормональными влияниями.

У многих насекомых сердце имеет двойную иннервацию — от центральной нервной системы оно получает сегментарные нервы, а от вегетативной нервной системы — латеральные нервы (рис. 57).

127

Сегментарные нервы берут начало от ганглиев нервной цепочки и подходят к сердцу в составе нервных веточек, снабжающих дорсальные мышцы брюшка. Единственная пара латеральных нервов начинается от стоматогастрической нервной системы и проходит в виде двух длинных стволов по бокам спинного кровеносного сосуда. У тараканов и палочников в латеральных нервах помимо нервных волокон находятся также кардиальные нейроны, а у личинок стрекоз и у гусениц тутового шелкопряда Воmbух тоri таких нейронов нет. Среди

позвоночных животных. Однако у мухи Calliphora erythrocephala движения ног и крыльев вызывают рефлекторное торможение сердечных сокращений. В этом случае сегментарные нервы передают на сердце тормозные влияния, которые исходят от грудных ганглиев.

Как известно, у позвоночных животных ацетилхолин является химическим переносчиком тормозящих влияний блуждающего нерва на сердечную мышцу. Воздействие ацетилхолина на сердце таракана Р. americana вызывает учащение сердцебиений, причем минимальная действующая концентрация составляет 2 · 10–9 моль/л. Чувствительность сердца к ацетилхолину проявляется только при сохранении латеральных нервов и исчезает после их удаления. Показано, что ацетилхолин повышает спонтанную активность кардиальных нейронов, но не влияет на мышечные волокна миокарда. У тех насекомых, у которых отсутствуют кардиальные нейроны,

128

сердце не реагирует даже на высокие концентрации ацетилхолина.

Среди эндокринных органов, регулирующих деятельность сердца у насекомых, наиболее важную роль играют мозговые железы corpora cardiaca, оказывающие возбуждающее действие как на кардиальные нейроны, так и на мышечные волокна миокарда.

Двойная иннервация сердца свойственна не всем насекомым. Ее можно рассматривать как атавистический остаток более сложной системы нервов и ганглиев, обслуживающих сердца у примитивных членистоногих. Среди современных членистоногих к этому состоянию наиболее близки мечехвосты и некоторые ракообразные, у которых в составе симпатической нервной системы имеются специальные сердечные ганглии, обусловливающие нейрогенные сокращения миокарда. В связи с общим упрощением кровеносной системы в процессе эволюции насекомых вначале исчезли сердечные ганглии, от них сохранились лишь кардиальные нейроны в латеральных нервах. В результате редукции сердечных ганглиев нейрогенный ритм работы сердца заменился миогенным ритмом, регулируемым нервной системой. В ходе дальнейшей эволюции у некоторых насекомых начинают исчезать и сердечные нервы. Например, у личинки комара Anopheles quadrimaculata и у бабочки Нуаlophora cecropia стенки сердца вообще не иннервируются, а нервные волокна от брюшных ганглиев подходят только к крыловидным мышцам. В этих случаях кровообращение регулируется главным образом гормональными факторами.

Глава шестая

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

По общему плану строения центральная нервная система (ЦНС) насекомых соответствует нервной цепочке. Она состоит из отдельных нервных центров

—ганглиев, соединенных парными или одиночными коннективами (рис. 59, 60, 61). Самая передняя часть нервной системы, называемая мозгом, занимает дорсальное положение по отношению к пищеварительному каналу. Остальная часть ЦНС находится под кишечником.

Мозг (рис. 59, A) является синганглием, возникающим в результате полного слияния трех отдельных ганглиев. Протоцеребрум — это передний наиболее крупный и сложно устроенный отдел мозга. Он обслуживает органы зрения — глазки и фасеточные глаза. По бокам протоцеребрума выступают зрительные доли, связывающие мозг с фасеточными глазами. Дейтоцеребрум

—это второй отдел мозга, иннервирующий антенны. Как правило, антеннальный нерв начинается двумя обособленными корешками — двигательным и чувствительным. В месте их отхождения образуются небольшие выросты — обонятельные доли дейтоцеребрума. Тритоцеребрум

—это третий отдел мозга, посылающий

нервы к верхней губе и мышцам углов рта. Он разделен на две симметричные половинки, расположенные по бокам пищевода. Тритоцеребрум — высший центр иннервации внутренних органов (см. с. 132).

От мозга отходят окологлоточные коннективы. Огибая кишечник с обеих сторон, они сходятся на подглоточном ганглии

Рис. 59. Головные и грудные ганглии богомола Mantis religiosa (пo Nesbitt, 1941):

A — мозг; Б — подглоточный ганглий; В — грудные ганглии; 1 — двигательный корешок антеннального нерва, 2 — дейтоцеребрум, 3 — зрительные доли протоцеребрума, 4 — коннективы между подглоточным и первым грудным ганглиями, 5 и 6 — коннективы между грудными ганглиями, 7 — лабиальный нерв, 8 — мезоторакальный ганглий, 9 — мандибулярный нерв, 10 — максиллярный нерв, 11 — метаторакальный ганглий, слившийся с тремя ганглиями брюшка, 12 — нерв гипофаринкса, 13 — нервы дорсальных глазков, 14 — непарный нерв, 15 — нерв слюнных желез, 16 — обонятельные доли дейтоцеребрума, 17 — окологлоточные коннективы, 18 — проторакальный ганглий, 19 — протоцеребрум,. 20 — тритоцеребрум, 21 — фасеточные глаза, 22 — церебральный нерв, 23 — чувствительный корешок антеннального нерва, I, II и III — нервы первой, второй и третьей пары ног

(рис. 59, Б), с которого начинается вентральная нервная цепочка. Подглоточный ганглий иннервирует ротовые органы и слюнные железы. Он имеет сложное происхождение и возникает в результате полного слияния трех ганглиев головы.

В исходном состоянии вентральной нервной цепочки у предков современных членистоногих каждый ганглий обслуживал только собственный сегмент. У насекомых произошло обособление грудного отдела, на котором находятся основные локомоторные органы — ноги и крылья. Поэтому грудные ганглии (рис. 59, В) получили усиленное развитие и приобрели морфологические черты, отличающие их от брюшных ганглиев.

130