Энтомология / Тыщенко В. П. Физиология насекомых

ментам меланины могут вступать в связь с белками. Однако в отличие от птеринов и оммохромов они не образуют окрашенные гранулы в цитоплазме живых клеток, а пропитывают экзокутикулу, создавая темно-коричневую, коричневато-красную или черную окраску покровов. Меланизация кутикулы протекает особенно интенсивно в наиболее толстых и склеротизованных ее участках. Полагают, что синтез меланинов служит средством избавления организма насекомого от ядовитых фенольных соединений, вырабатывающихся при кутикулярной склеротизации. В водных растворах и в присутствии кислорода воздуха фенолы окисляются до хинонов, а затем самопроизвольно (без участия ферментов) полимеризуются, превращаясь в меланины. Основные пути биосинтеза меланинов:

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ОКРАСКИ

Почти у всех животных окраска покровов принадлежит к числу сильно варьирующих признаков, подверженных индивидуальной, возрастной, популяционной или сезонной изменчивости. Это утверждение справедливо ив отношении насекомых, у которых мы встречаемся с двумя типами изменений окраски — медленным морфологическим и быстрым физиологическим.

Морфологическое изменение окраски обусловлено синтезом, разрушением или изменением молекулярной структуры пигментов в определенные моменты жизненного цикла. Именно эти процессы, связанные с изменением набора пигментов, приводят к широкому разнообразию внутривидовых форм, различающихся по расцветке и рисунку покровов. Типичными примерами морфологических изменений могут служить зеленые и коричневые варианты окраски в природных популяциях прямокрылых, богомолов и цикадовых. У саранчовых смена зеленой окраски на коричневую обусловли-

22

вается накоплением оммохромов в эпидермисе и меланинов в экзокутикуле. Гусеницы гарпии (Dicranura vinula) перед окукливанием приобретают красный цвет. В этом случае смена зеленой окраски на красную связана с переходом окисленного ксантомматина в восстановленную форму.

Морфологические изменения окраски насекомых могут возникать под влиянием биотических и абиотических факторов. Повы-

Рис. 4. Фазовая изменчивость окраски у пустынной саранчи Shistocerca gregaria. A — фаза solitaria; Б — фаза gregaria

шенная плотность популяции вызывает потемнение покровов у прямокрылых и гусениц. Подобный «эффект группы» особенно наглядно проявляется у мигрирующих саранчовых, у которых при изолированном воспитании получается одиночная фаза (solitaria), окрашенная в зеленый цвет, а при скученном воспитании возникает стадная фаза (gregaria), отличающаяся оранжевой или светло-коричневой основной окраской с контрастными черными пятнами (рис. 4). Освещение, температура, влажность, даже окраска субстрата тоже контролируют синтез определенных пигментов. Среди перечисленных абиотических факторов наибольшее влияние на пигментацию покровов оказывают условия освещения. При этом окраска насекомых зависит как от спектрального состава или интенсивности света, так и от длины дня (фотопериода).

В природе фотопериод определяет различную окраску сезонных форм. Например, у цикадок рода Stirellus зимующая форма однотонно серая, а летняя — разноцветная. Первоначально эти цветовые формы считались даже разными видами, и лишь воспитание цикадок в контролируемых фотопериодических условиях доказало их полную видовую идентичность. У голубянки Lycaena phlaeas daimio весенние и осенние бабочки характеризуются ярким оранжевым фоном крыла, а летние — почти совсем темными крыльями. При воспитании гусениц голубянки в условиях длинного дня вылетающие бабочки имели преимущественно темную окраску, а при коротком дне почти все особи были светлыми. В этих случаях, как и у большинства других насекомых, влияние фотопериода на пигментацию покровов тесно связано с фотопериодической регуляцией диапаузы.

Влияние спектрального состава света на окраску покровов изучалось на куколках дневных чешуекрылых. Было показано, что окраска куколки зависит от количественных соотношений разных

23

пигментов, синтез которых контролируется освещением гусениц перед окукливанием. Естественно, что эффективность спектрального состава света в отношении пигментации покровов сказывается и тогда, когда гусеницы подвергаются воздействию отраженных лучей света от различно окрашенных субстратов. Например, окраска куколок парусника Papilio polyxenus asterius определяется фотопериодом и цветом фона, на котором находились гусеницы перед окукливанием. В условиях короткого дня на любом фоне получаются коричневые диапаузирующие куколки. В условиях длинного дня куколки не диапаузируют, а их окраска зависит от цвета фона: на светлом фоне куколки зеленые, на темном — коричневые.

Влияние отраженного света на пигментацию покровов лежит в основе хроматической адаптации, позволяющей насекомым выработать маскирующую окраску, в наибольшей степени отвечающую фону. Способность к хроматической адаптации хорошо проявляется у одиночных фаз саранчовых, но она не свойственна стадным фазам. Личинки одиночной фазы в состоянии приспосабливать свою окраску к широкому спектру цветов

— белому, серому, черному, желтому, оранжевому или коричневому. Изменение окраски происходит во время линьки после нескольких дней содержания личинок на цветном фоне. Поразительный пример хроматической адаптации дают африканские прямокрылые, которые живут на участках саванн и степей, почерневших от пожаров. В течение нескольких дней после пожара насекомые приобретают темную окраску, отвечающую их новому окружению.

Хроматическая адаптация является следствием индивидуального приспособления насекомых к окраске субстрата. Ее необходимо отличать от индустриального меланизма — почернения насекомых, обитающих в загрязненных промышленностью районах, когда темная окраска возникает в результате естественного отбора и формирования локальных генетических линий. Экспериментально показано, что темные (меланистические) формы бабочек в промышленных районах выживают гораздо успешнее, чем типичные более светлые особи.

Морфологические изменения окраски регулируются гормональными стимулами. Наиболее важными источниками этих стимулов являются прилежащие тела (corpora allata), которые продуцируют ювенильный гормон, участвующий в гормональном контроле развития и размножения насекомых. Было показано, что ювенильный гормон обладает хромактивным действием, и его выделение в гемолимфу способствует смене коричневой окраски саранчовых на зеленую окраску. У африканской саранчи Acanthacris sp. имплантация дополнительных прилежащих тел во время личиночной стадии приводит к возникновению зеленых имаго, никогда не встречающихся в природе.

Процесс выделения хромактивного гормона контролируется воздействием экологических факторов на рецепторы и центральную нервную систему. Освещение и цвет субстрата, например, влияют на пигментацию покровов исключительно через фоторе-

24

цепторы. Значение органов зрения для хроматической адаптации четко выявляется при ослеплении гусениц: при этом исчезает зависимость окраски от цвета субстрата. У саранчовых Oedipoda coerulescens закрашивание фасеточных глаз черным лаком лишает насекомых способности адаптироваться к цвету почвы. Таким образом, процесс хроматической адаптации, основывающийся на морфологических изменениях окраски, осуществляется по рефлекторной цепи, в состав которой входят рецептор, нервный центр и прилежащие тела или другие источники хромактивных гормонов, влияющие на накопление соответствующих пигментов в покровах.

Физиологическое изменение окраски происходит в результате перемещения гранул пигментов в эпидермальных клетках или изменения объема специальных клеток (хроматофор), заполненных пигментами.

У австралийской стрекозы

Austrolestes annulosus перемещения гранул оммохрома в эпидермальных клетках создают суточные изменения окраски. Днем тело стрекозы ярко-синее, а с наступлением сумерек оно постепенно темнеет и становится совсем темным на рассвете. Полагают, что эти изменения окраски связаны с процессами терморегуляции, и утреннее потемнение способствует быстрому согреванию стрекоз в лучах солнца.

В эпидермальных клетках палочника Carausius morosus можно найти гранулы четырех пигментов. Зеленые и желтые гранулы

равномерно распределены по всей цитоплазме, а оранжевые и коричневые способны перемещаться и занимать разное положение в клетке (рис. 5, А, Б). Физиологические изменения окраски обусловлены перемещениями крупных гранул коричневого пигмента — оммохрома. Когда эти гранулы находятся у основания клетки, тело палочника приобретает светлую окраску. Перемещение гранул к вершине клетки вызывает потемнение покровов. Палочник изменяет свою окраску в ответ на множество стимулов, в том числе на изменение температуры или осмотического давления гемолимфы, механические воздействия и зрительные восприятия. Увеличение влажности ведет к потемнению, а уменьшение — к посветлению

25

насекомого. Окраска палочника подвержена суточному ритму: днем он становится более светлым, а ночью темнеет.

Процессы перемещения пигментных гранул в эпидермальных клетках регулируются хромактивными гормонами. Если поместить брюшко палочника во влажную камеру, оставив голову и грудь вне этой камеры, то возникает «волна потемнения», распространяющаяся от головы к брюшку. Наложение лигатуры на тело останавливает движение этой волны (рис. 5, В). В таком же опыте потемнения не происходит после перерезки окологлоточных коннектив. Если, однако, перевернуть оперированное насекомое и поместить его голову во влажную камеру, то опять-таки вначале потемнеет голова, а затем возникнет «волна потемнения», распространяющаяся спереди назад. Очевидно гормон, вызывающий перемещения пигментных гранул в эпидермисе, выделяется в голове, а затем распространяется по телу с током гемолимфы. В серии опытов с использованием экстрактов, полученных из разных ганглиев нервной системы, было показано, что основными источниками этого гормона являются нейросекреторные клетки, расположенные в тритоцеребральных долях мозга. После удаления мозга палочник утрачивает способность к изменению окраски, и его тело приобретает однотонный серый цвет.

Повышенная или пониженная влажность влияет на окраску палочника через рецепторы и нервные пути. Освещение, вызывающее быстрое посветление покровов, также действует только через глаза и зрительный тракт. Следовательно, и физиологические изменения окраски насекомых контролируются по рефлекторной цепи, в состав которой входят рецептор, нервный центр и нейросекреторные клетки мозга, выделяющие хромактивные гормоны.

ПРОНИЦАЕМОСТЬ КУТИКУЛЫ

Проникновение веществ через кутикулу осуществляется в результате

пассивного или активного транспорта молекул. Испарение воды через поверхность тела насекомого составляет наиболее изученный пример пассивного переноса вещества. С другой стороны, свойственная насекомым способность к поглощению жидкой или парообразной влаги непосредственно через поверхностную кутикулу может служить примером активного переноса воды.

При пассивном транспорте молекул силы, обеспечивающие прохождение вещества через систему кутикулярных слоев, локализованы во внешней среде и не связаны с биологической активностью клеток эпидермиса. Одна из основных действующих сил в данном случае обусловлена градиентом концентрации проникающего вещества. Пусть мы имеем два раствора разной концентрации, но одного и того же состава, разделенных слоем кутикулы, который в большей или меньшей степени затрудняет диффузию. Тогда вследствие градиента концентрации проникающих молекул

26

они будут проходить через кутикулу в направлении более разбавленного раствора пока не произойдет выравнивание концентраций (рис. 6, А). Следовательно, проницаемость кутикулы для данного вещества должна оцениваться как скорость его диффузии через кутикулу, т. е. в количестве вещества (в количестве молекул, в молях и т. д.), перенесенного за единицу времени через единицу площади кутикулы.

Для удобства сравнения проницаемость разных мембран может быть выражена числом кубических микрометров воды, проходящих через 1 мкм2

осмотических явлений, и силы, обеспечивающие выравнивание концентраций раствора по обе стороны кутикулы, называют осмотическими.

Активный транспорт молекул через кутикулу происходит в направлении, противоположном концентрационному градиенту (рис. 6, В). Он требует затрат энергии, освобождаемой эпидермальными клетками в ходе дыхательного обмена. Такие факторы как недостаток кислорода, накопление избыточных количеств углекислоты или воздействие дыхательных ядов, не затрагивая пассивного транспорта молекул, сильно затрудняют и замедляют активный транспорт.

27

создает восковой слой эпикутикулы. Эта идея, впервые высказанная Рамсеем (Ramsay, 1935), получила убедительное экспериментальное обоснование. Подробный анализ феномена «критической температуры» позволил установить его тесную связь с изменениями свойств воскового слоя. Оказалось, что «критическая температура», при которой водопроницаемость покровов резко возрастает, совпадает с температурой плавления воскового слоя.

Сцарапывание воскового покрытия кутикулы или растворение восков жировыми растворителями ведет к быстрой гибели насекомых от иссушения. Если насекомые после сцарапывания или растворения воскового слоя содержатся во влажной среде, эпикутикула постепенно регенерирует и одновременно все яснее проявляется способность насекомых противостоять иссушению.

Нарушение защитных свойств воскового слоя объясняет так называемый «эффект Цахера» — гибель амбарных вредителей от опудривания зерна порошками неядовитых веществ. Этот эффект основан на способности некоторых порошков поглощать воск. В результате воздействия порошка нарушается целостность воскового слоя: он превращается в «молекулярное сито», через которое легко испаряется вода, и насекомое погибает от иссушения через 10—15 мин.

Изложенные факты позволяют считать вполне доказанным решающее значение воскового слоя в ограничении пассивного транспорта молекул воды через покровы насекомых. В значительно меньшей степени скорость испарения зависит от общей толщины кутикулы и ее склеротизации. Как правило, сильно склеротизованная кутикула менее проницаема, чем слабо склеротизованная. Поэтому полагают, что у пустынных чернотелок (Tenebrionidae) адаптация к дефициту влаги обеспечивается не только восковым слоем эпикутикулы, но и сильно склеротизованной толстой экзокутикулой.

АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ ВОДЫ ЧЕРЕЗ ПОКРОВЫ

Кутикулярные воска служат эффективным барьером для молекул воды, проникающих в направлении от прокутикулы к эпикутикуле. Однако обратный транспорт этих молекул (в направлении от эпикутикулы к прокутикуле) осуществляется гораздо легче и быстрее. Именно благодаря функциональной асимметрии кутикулы становится возможным активное поглощение воды через покровы насекомых.

У многих наземных членистоногих, имеющих развитую эпикутикулу, отмечается способность к поглощению паров воды из влажной атмосферы. Иксодовые клещи могут абсорбировать воду только при относительной влажности воздуха выше 92%, а личинки крысиной блохи Xenopsylla cheopis

— выше 65%. Способность к поглощению влаги из воздуха не исчезает после закупорки дыхалец. Очевидно вода насасывается не через трахейную систему, а непосредственно через кутикулу.

29

Функциональная асимметрия кутикулы проявляется и при насасывании воды через покровы насекомых. Так, если капельку воды поместить на поверхность кутикулы таракана Periplaneta americana, то уже через 10 мин она полностью проникает внутрь организма. Этот простейший опыт может служить удобной моделью для изучения активного транспорта молекул Н2О через покровы.

Насасывание воды в данном случае не

А— максимально гидрофобная концентрации, создающего осмотическое

зависит от ориентации молекул поверхностного мономолекулярного слоя, который можно рассматривать как восковой монослой кутикулы. Если все молекулы воскового монослоя ориентированы так, что их гидрофобные группы СН3 обращены наружу, а гидрофильные группы ОН обращены к полости тела насекомых, то кутикула проявляет максимальную гидрофобность. Капелька воды, помещенная на такую поверхность, собирается в шарик, а контактный угол между данной поверхностью и водой составляет 130° (рис. 8, А). При обратной ориентации молекул в восковом монослое кутикула проявляет максимальную гидрофильность, капелька воды растекается по ней, а контактный угол составляет 30° (рис. 8, Б).

Следовательно, по величине контактного угла мы можем судить об ориентации молекул воскового монослоя. У таракана в этом слое находятся различно ориентированные молекулы, поэтому контактный угол для капельки воды, помещенной на поверхность кутикулы вначале составляет около 80° (рис. 8, В). Однако сразу же после нанесения капельки воды на кутикулу, контактный угол начинает уменьшаться, так как гидрофильные концы молекул поворачиваются наружу, формируя организованный монослой.

30