Энтомология / Тыщенко В. П. Физиология насекомых

вызванной активности нервных центров могут служить разряды импульсов, возникающих в зрительных долях протоцеребрума при освещении омматидиев (рис. 88).

В отсутствие видимых раздражении некоторые центральные нейроны находятся в возбужденном состоянии. Разряды импульсов, которые генерируются этими нейронами, накладываются

Рис. 89. Спонтанная электрическая активность межцеребральной части мозга у таракана Nauphoeta cinerea при разной скорости регистрации (по В. П. Тыщенко, 1977):

отметки времени 1с

друг на друга и формируют спонтанную электрическую активность нервной системы (рис. 89). Подобная активность регистрируется во всех ганглиях и коннективах ЦНС. Она сохраняется даже в нервной системе, вырезанной из тела насекомого и помещенной в физиологический раствор. Обычно мозг и подглоточный ганглий характеризуются относительно низкой частотой и небольшой амплитудой спонтанных потенциалов. Самая высокая спонтанная электрическая активность регистрируется на грудном участке нервной цепочки и на последних брюшных ганглиях.

При полном метаморфозе насекомых спонтанная электрическая активность нервной системы испытывает значительные изменения. У куколок чешуекрылых спонтанные потенциалы сохраняются в брюшном отделе нервной системы, а в грудных и головных ганглиях они в значительной степени подавляются. Известно, что личиночные мышцы подвергаются гистолизу на куколочной стадии. Непосредственной предпосылкой гистолиза мышечных волокон служит прекращение спонтанной импульсации в обслуживающих их мотонейронах. Поэтому сильное подавление электрической активности в головных и грудных ганглиях куколок должно приводить к гистолизу всей муксулатуры головы и груди. В то же время сохранение спонтанных потенциалов в брюшных ганглиях защищает от разрушения межсегментные

мышцы брюшка, которые благополучно переживают куколочный период. Следовательно, сильное подавление спонтанной активности в нервной системе куколок отражает специфическое состояние центрального механизма, управляющего гистолизом личиночных мышц во время метаморфоза.

ВЛИЯНИЕ ИНСЕКТИЦИДОВ НА НЕРВНУЮ СИСТЕМУ

Многие химические яды, предназначенные для борьбы с вредными насекомыми, в первую очередь поражают нервные клетки. Низкие концентрации инсектицидов обычно вызывают повышенное нервное возбуждение, сопровождающееся конвульсиями, судорогами и спонтанными мышечными сокращениями. При действии более высоких концентраций подавляется электрическая активность нервной системы и возникает стойкий паралич.

Хлорорганические инсектициды, оказывают сильное возбуждающее влияние на нервные клетки. У отравленных насекомых возбудимость нервов повышается настолько, что в ответ на одиночное раздражение возникают залпы импульсов, а вместо одиночных сокращений мышц развиваются продолжительные судороги. Сенсорные нейроны особенно чутко реагируют на такие инсектициды. При введении яда в ногу таракана прежде всего возбуждаются сенсорные нейроны колоколовидных сенсилл (рис. 90), несколько позже — нейроны, связанные с другими рецепторами, а еще позже — мотонейроны. В аксонах насекомых внутриклеточный ПД мало

изменяется под влиянием инсектицида, но зато сильно увеличивается следовая деполяризация, сменяющая этот потенциал. Именно на фоне высокой следовой деполяризации могут возникать залпы импульсов, вызывающие мышечные сокращения.

Нервная система, активированная хлорорганическим инсектицидом, выделяет в гемолимфу ядовитые и физиологически активные вещества— «автотоксины», которые могут вызывать нервный паралич и усиливать действие яда.

Пиретрин, содержащийся в некоторых растениях, и его синтетический аналог — аллетрин являются специфичными нервными ядами. Они вызывают сильное возбуждение нервных клеток, ко-

162

торое быстро сменяется подавлением электрической активности нервов и ганглиев, параличом и гибелью насекомых.

Фосфорорганические инсектициды подавляют активность холинэстеразы и поэтому оказывают сильнейшее влияние на передачу возбуждения в холинэргических синапсах. Действие фосфорорганических инсектицидов на нервную систему насекомых сопоставимо с действием любого антихолинэстеразного агента (см. с. 152 и рис, 81). Угнетение холинэстеразы является характерным симптомом тех патологических нарушений, которые возникают в нервной системе под влиянием фоофорорганических инсектицидов. Эти нарушения могут привести к расстройству гормональной регуляции метаболических процессов и к значительным потерям воды клетками и тканями. По мнению О. В. Сундукова (1972) обезвоживание служит непосредственной причиной гибели насекомых, отравленных фосфорорганическими инсектицидами.

ФУНКЦИИ БРЮШНЫХ ГАНГЛИЕВ

В брюшке насекомого каждый ганглий обслуживает один сегмент или группу соседних сегментов (см. рис. 61, Г). Он выступает в роли первичного рефлекторного центра по отношению к иннервируемым сегментам. Получая информацию от рецепторов, первичный рефлекторный центр управляет работой мышц и придатков, расположенных в зоне его иннервации. В целостной нервной системе деятельность брюшных ганглиев подчинена вторичным рефлекторным центрам — подглоточному ганглию и мозгу (см. с.

168).

Брюшные ганглии, лишенные связей с высшими отделами ЦНС, способны к некоторым простейшим безусловно-рефлекторным реакциям. Например, изолированные задние брюшные сегменты пчелы Apis mellifera при местном раздражении выпускают жало, а изолированное брюшко самки тутового шелкопряда (Bombyx mori) способно отложить оплодотворенные яйца. Рефлекторные дуги таких реакций охватывают несколько брюшных ганглиев или ограничиваются одним ганглием.

Некоторые ритмические реакции членистоногих вызываются импульсами пейсмейкерных нейронов, расположенных в брюшных ганглиях. Унаследованные разряды импульсов, свойственные пейсмейкерным нейронам, высвобождаются разными стимулами: 1) командными импульсами мозга, 2) специфическими раздражениями рецепторов и 3) гормонами. Эти стимулы активируют пейсмейкерную клетку или прекращают ее активность, но они оказывают незначительное влияние на форму и длительность унаследованных разрядов. Картина разрядов пейсмейкерного нейрона мало зависит от раздражения сенсорных волокон и самих ганглиев. Высвобождаемые разряды пейсмейкерных нейронов служат сигналами, запускающими ритмические поведенческие акты, такие, например, как движения брюшных плаватель-

ных ножек у раков. У самцов тараканов пейсмейкерные нейроны, расположенные в последнем брюшном ганглии, запускают движения копулятивных придатков. Возбуждение этих нейронов обусловливается гормоном мозговой железы corpora cadiaca. Выделение гормона в гемолимфу вызывает ритмические разряды пейсмейкерных нейронов и делают возможной копуляцию.

ФУНКЦИИ ГРУДНЫХ ГАНГЛИЕВ

На груди находятся основные органы передвижения насекомых — ноги и крылья. Наиболее важная функциональная задача грудных ганглиев заключается в обслуживании этих органов.

Рассмотрим роль грудных ганглиев в управлении ходьбой и бегом насекомых. Конечность изолированного грудного сегмента совершает точно такие же движения, как и при ходьбе насекомого. Следовательно, ритмическое возбуждение, создающее определенную картину сокращений мышц при ходильных движениях ноги, зарождается в грудном ганглии. Источниками этого возбуждения могут быть пейсмейкерные нейроны, которые генерируют залпы импульсов через постоянные промежутки времени.

По предложению Пирсона и Айлеса (Pearson, Iles, 1970) в метаторакальном ганглии таракана Periplaneta americana один пейсмейкерный нейрон связан возбуждающими синапсами с двумя мотонейронами (мI и мII), обслуживающими коксальные

Рис. 91. Схема нейронных связей и залпы импульсов в нейронах, обслуживающих коксальные мышцы на третьем грудном сегменте таракана Periplaneta americana (пo Pearson, Iles, 1970):

1 — возбуждающие синапсы, 2 — тормозной синапс, мI и мII — мотонейроны обслуживающие мышцы-леваторы. мIII — мотонейрон, обслуживающий мышцу-депрессор, 3

— пейсмейкерный нейрон

164

мышцы леваторного типа (рис. 91). Эти синапсы обеспечивают синхронную передачу нервных импульсов: при каждом залпе пейсмейкера регистрируется такой же залп мотонейрона, мышцы-леваторы, сокращаясь, приподнимают ногу над субстратом и выносят ее вперед. Тот же пейсмейкерный нейрон образует тормозный синаптический контакт с третьим мотонейроном (мIII), обслуживающим мышцу депрессорного типа. Нейрон мIII в отличие от нейронов мI и мII обладает собственной (спонтанной) активностью. Эта активность тормозится импульсами пейсмейкерной клетки, поэтому только в промежутках между залпами пейсмейкера регистрируется спонтанное возбуждение нейрона мIII, в ответ на которое мышца-депрессор сокращается и опускает ногу на субстрат. При беге таракана возбуждение нейронов мI и мII чередуется с возбуждением нейрона мIII, что вызывает ритмические подъемы и опускания каждой конечности.

Форма разрядов, зарождающихся в пейсмейкерных нейронах, не зависит от возбуждения каких-либо рецепторов и не изменяется после перерезки вступающих в ганглий сенсорных путей. Как уже отмечалось, такая стабильность нервных разрядов составляет характерное свойство пейсмейкерных клеток. Однако движения ног у бегущего насекомого регулируются не только импульсами центральной нервной системы, но и теми условиями, которые складываются на периферии. К числу периферических факторов, влияющих на локомоторную активность, можно отнести степень растяжения мышц, угол действия мышечной тяги, сопротивление движению, силы инерции и т. д. Bce эти факторы в свою очередь зависят от фазы движения, неровностей субстрата, по которому передвигается насекомое, силы и направления ветра.

Следовательно, в естественной обстановке ходьба и бег насекомого могут успешно осуществляться только в том случае, если в центральную нервную систему доставляется информация, позволяющая корректировать возбуждение мотонейронов в зависимости от переменных внешних сил. Осведомление нервного центра о деятельности, вызванной его импульсами, осуществляется проприоцепторами, которые создают обратную связь в рефлекторной дуге. Предполагается, что импульсы проприоцепторов, не изменяя разряды пейсмейкерной клетки, регулируют отношение мотонейронов к этим разрядам. Гипотетическая схема, поясняющая сенсорную коррекцию движений ноги на уровне мотонейронов, представлена на рис. 92.

Пейсмейкерные нейроны, вызывающие ритмические движения ног, управляются «командными» импульсами, которые приходят в грудные ганглии от мозга и последнего брюшного ганглия. Мозг, как правило, оказывает тормозящее влияние на подвижность насекомых. Запуск пейсмейкерных нейронов метаторакального ганглия у тараканов легко достигается при раздражении церок струѐй воздуха. Возникающая при этом реакция бегства становится особенно продолжительной после обезглавливания насекомых, когда снимается тормозящее влияние мозга.

165

Итак, изолированный грудной ганглий самостоятельно, без участия других нервных центров управляет движениями отдельной ноги. Однако ходьба и бег требуют согласованной работы всех шести ног. Эти достаточно сложные локомоторные акты могут осуществляться только при сохранении коннектив между грудными ганглиями. Очевидно, в целостной нервной системе зал-

Рис. 92. Схема центральной и периферической регуляции движений ноги насекомого

пы пейсмейкерных нейронов, обслуживающих отдельные ноги, вступают в закономернее фазовые взаимоотношения, которые определяют типичную походку насекомого.

Нервная регуляция полета подробно изучалась у двух видов саранчовых

Schistocerca gregaria и Locusta migratoria. Френкелем (Fraenkel, 1932) было показано, что отрыв ног саранчи от субстрата вызывает рефлекторный запуск полета. Однако полет, вызванный рефлексом Френкеля, оказывается непродолжительным и через несколько секунд самопроизвольно прекращается. Для поддержания длительного полета необходимо постоянное обдувание ветром механорецепторов, расположенных на голове и у основания крыльев. Следовательно, в запуске и поддержании полета у саранчи участвуют разные рецептивные поля.

Работа крылового аппарата характеризуется относительной стабильностью ритма, который мало изменяется при раздражении рецепторов. Только рецепторы растяжения, расположенные по одному у основания крыльев, могут модифицировать ритмику крылового аппарата.

Ритм колебаний крыльев во время полета устанавливается грудными ганглиями. По мнению Вилсона (Wilson, 1968), свойствами пейсмейкерных клеток обладают мотонейроны, обслуживающие крыловые мышцы. В крыловом аппарате саранчи насчи-

166

тывается несколько десятков таких нейронов, которые возбуждаются несинхронно и независимо друг от друга, но при запуске полета функционально объединяются в одну систему с общей доминантной частотой. Иные представления об организации центрального механизма, управляющего работой крылового аппарата насекомых, развиты

Рис. 93. Запуск и характер активности интернейрона в метаторакальном ганглии саранчи

Locusta migratoria (по В. Л. Свидерскому, 1973):

схема слева — положение нейрона в ганглии, стрелки — начало и прекращение электрического раздражения (34 Гц), небольшие колебания на осциллограммах — артефакты раздражающего тока, крупные колебания — импульсы нервной клетки

В. Л. Свидерским (1973). Ему удалось обнаружить в грудных ганглиях саранчи особые интернейроны, которые не имеют спонтанной активности и возбуждаются после раздражения рецепторов, запускающих полет (рис. 93). Начав работать, они генерируют импульсы в собственном ритме, независимом от частоты раздражения и соответствующем ритму колебаний крыльев во время полета саранчи. После прекращения раздражения разряды нейронов прекращаются не сразу, а продолжаются в виде реакции последствия в течение нескольких секунд.

Можно думать, что эти своеобразные нейроны и являются пейсмейкерными клетками, импульсы которых воспроизводятся мотонейронами. Сопоставление гистологических и электрофизиологических данных показало, что у саранчи пейсмейкерные нейроны находятся в той области метаторакального ганглия, куда приходят сенсорные волокна от рецепторов крыльев, головы и ног. Именно через эти сенсорные пути запускается и поддерживается полет насекомых.

Летящие насекомые способны не только к прямолинейному перемещению в пространстве, но и к нарушениям стабильности полета, поворотам, подъемам, спускам и другим маневрам. Особенно сложным и маневренным полетом отличаются двукрылые и перепончатокрылые. У двукрылых в сенсорный контроль за осуществлением маневров вовлечены органы зрения и жужжальца.

167

В контроле скорости полета, деталей движения крыльев и ритма крыловых взмахов ведущее значение принадлежит рецепторам, расположенным на антеннах.

ФУНКЦИИ ГОЛОВНЫХ ГАНГЛИЕВ

В голове насекомого находятся два нервных центра — подглоточный ганглий и мозг. Оба головных ганглия могут выступать в роли первичных рефлекторных центров, обслуживающих те придатки головы, которые входят в зону их иннервации. Так, подглоточный ганглий управляет мускулатурой ротовых органов, а мозг — мышцами, приводящими в движение антенны.

Функции головных ганглиев как

вторичных рефлекторных центров

проявляются в их способности затормаживать или возбуждать сегментарные рефлексы и комбинировать деятельность отдельных мышц в сложные двигательные акты.

У спокойно стоящего насекомого скелетные мышцы находятся в состоянии тонического напряжения, на фоне которого осуществляются все локомоторные реакции. Поддержание мышечного тонуса на каждом сегменте обеспечивается соответствующим ганглием нервной цепочки, но при обязательном участии мозга. После разрушения протоцеребрума наблюдается общее ослабление мышечного тонуса. У

богомола Mantis religiosa с

удаленным мозгом ноги вытягиваются в стороны, а тело провисает между ними, почти касаясь земли. После удаления правой или левой половины мозга тонус понижается на оперированной стороне, и насекомое изгибается в противоположную сторону.

Локомоторная активность насекомого находится под контролем двух систем головных ганглиев — тормозящей и возбуждающей. Обе системы вступают в сложные интегративные взаимодействия, поскольку они оказывают тормозящие и возбуждающие влияния не только на нижележащие ганглии, но и друг на друга (рис. 94).

Тормозящая система находится в протоцеребруме; поэтому после удаления переднего участка мозга возрастает подвижность насекомых, наблюдаются длительные и беспорядочные побежки в ответ на незначительные раздражения. Когда удаляется только

168

одна половина протоцеребрума, движения ног усиливаются только на поврежденной стороне тела, и насекомое совершает непрерывные круговые движения. Наиболее вероятными источниками тормозящих влияний процеребрума являются нейроны, расположенные в чашечках грибовидных тел. Тормозящая субстанция грибовидных тел обладает неспецифическим действием: она угнетает не только ходильные движения ног, но и другие рефлексы, которые осуществляются грудными и брюшными ганглиями.

Возбуждающая система тоже является неспецифической. Она охватывает два центра, один из которых находится в протоцеребруме, а другой — в подглоточном ганглии (рис. 94). Основным источником возбуждающих влияний протоцеребрума является центральное тело. После выжигания нейронов центрального тела все двигательные акты подавляются, а их локальное раздражение электрическим током активирует ходьбу и полет насекомых.

Подглоточный ганглий возбуждает двигательную активность, но сам тормозится со стороны протоцеребрума. Следовательно, подвижность насекомых регулируется на основе строго сбалансированных соотношений сигналов, поступающих в грудные ганглии от грибовидных тел (тормозящие сигналы), центрального тела и подглоточного ганглия (возбуждающие сигналы).

Одна из функций мозга заключается в контролировании периодов активности и покоя. Эта функция выполняется протоцеребрумом, который обусловливает способность насекомых «измерять время». «Мозговые биологические часы» определяют суточные ритмы поведения, размножения и развития насекомых. Локализация «биологических часов» в протоцеребруме точно не установлена: по мнению одних исследователей, они находятся в зрительных долях, а по мнению других, — вблизи межцеребральной части мозга.

Мозг — высший анализатор, ответственный за окончательную оценку наиболее важных раздражителей, воздействующих на тело насекомого. Все органы чувств, свойственные насекомым, имеют свои центральные представительства в мозге. Принимая участие в анализе сообщений, поступающих в нервную систему от органов чувств, мозг синтезирует ответные рефлекторные реакции в биологически целесообразные акты поведения. После удаления мозга насекомое ведет себя как непрограммированный автомат: отдельные рефлексы возникают спонтанно, зачастую они противоречат друг другу и поведение становится бессмысленным с точки зрения ситуации.

Мозг — высший центр инстинктивной деятельности насекомых.

Например, у гусениц шелкопрядов он управляет инстинктом завивки кокона перед окукливанием. После удаления мозга гусеницы сохраняют способность выделять шелковую нить, но не изготавливают кокон, а откладывают шелковину неправильными восьмерками в виде спутанной сети. Рефлекторные движения гусениц, необходимые для завивки коконов, запускаются пейсмейкерными нейронами, расположенными в грибовидных телах.

169

Мозг регулирует пищевое поведение насекомых. При раздражении некоторых пунктов в заднем участке протоцеребрума у прямокрылых пробуждаются инстинкты, направленные на поиск пищи: насекомое ощупывает антеннами и максиллярными щупиками поверхность земли, захватывает мандибулами или передними ногами различные мелкие предметы и подносит их ко рту. Однако рефлекс поглощения пищи запускается зрительными и вкусовыми раздражениями; поэтому питание наблюдается только в том случае, если во время поиска удается обнаружить подходящий пищевой объект. При отсутствии такого поисковая активность постепенно затухает.

Локальные электрические раздражения протоцеребрума могут запускать и более сложные инстинкты, связанные с размножением. Например, у самцов красной кобылки Gomphocerus rufus раздражение ножки грибовидного тела индуцирует полную картину брачного поведения даже в отсутствие самки. Как показали эксперименты Отто (Otto, 1969), при раздражении одинаковой силой одного и того же пункта протоцеребрума наблюдаются разные поведенческие реакции сверчков — поиск пищи, пение, рытье норки и территориальное поведение. Поэтому вряд ли следует считать, что программа отдельных инстинктов локализована в строго определенных участках мозга.

В поведении насекомых значительное место занимает способность к обучению и, в частности, к образованию условных рефлексов. Некоторые простейшие формы обучения осуществляются на уровне грудных ганглиев, но образование условных рефлексов невозможно без участия мозга Накопленные в результате индивидуального жизненного опыта условно-рефлекторные реакции вклиниваются в унаследованную схему поведения, корректируя ее в соответствии с конкретными условиями обитания данной особи. Индивидуальные и видовые программы поведения сопоставляются и объединяются в грибовидных телах. Показано, что именно в этом участке протоцеребрума происходит замыкание условно-рефлекторных связей.

УСЛОВНО-РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ НАСЕКОМЫХ

Все насекомые обладают способностью к образованию и угашению условных рефлексов на одиночные стимулы. Доказана возможность выработки условных рефлексов в личиночной стадии насекомых при сохранении приобретенных навыков у имаго. В опытах, проводившихся на представителях 7 отрядов, выявлены широкие вариации в скорости образования условных рефлексов в пределах класса насекомых. Условно-рефлекторная деятельность достигает особенно высокого уровня у медоносной пчелы Apis mellifera и некоторых других жалоносных перепончатокрылых. По способности к обобщению визуальных стимулов на

170