Энтомология / Тыщенко В. П. Физиология насекомых

(рис. 104, Б), но они не являются истинными спайками, так как не подчиняются закону «все или ничего» и распространяются с декрементом. Благодаря мультитерминальной иннервации ПД возникает одновременно во многих точках мышечного волокна, и все волокно сразу вовлекается в процесс сокращения. В этих условиях нет по-

Рис. 104. Внутриклеточные потенциалы мышечных волокон насекомых (по Ю. Е. Мандельштаму, 1969; Usherwood, 1969):

A — схема потенциала действия и его соотношений с другими внутриклеточными потенциалами; Б — потенциал продольной крыловой мышцы саранчи Locusta migratoria при ритмическом раздражении двигательных аксонов (стрелки — моменты нанесения раздражении), 1 — активный ответ мембраны, 2 — гиперполяризационный потенциал, 3 — мембранный потенциал, 4 — потенциал действия, 5 — синаптический потенциал

требности в распространении ПД от синапса к другим участкам мышечной клетки. Вероятно поэтому мышечные волокна насекомых не приобрели способность генерировать распространяющиеся спайки, характерные для мышечных волокон позвоночных.

Активный ответ мембраны регистрируется только при раздражениях быстрого аксона. Если раздражают медленный аксон, сокращение мышечного волокна происходит за счет синаптического потенциала, и активный ответ не возникает. Степень сокращения и его скорость определяются величиной синаптического потенциала, которая в свою очередь зависит от частоты нервных импульсов, приходящих в область синапса. Например, в скелетных мышцах саранчовых, получающих иннервацию от медленных аксонов, одиночное раздражение нерва вызывает длительную деполяризацию с амплитудой, равной примерно 1 мВ, а при частых раздражениях возникающий потенциал может достигать 50 мВ.

181

При раздражении тормозного аксона в некоторых мышечных волокнах возникает гиперполяризационный потенциал (рис. 104, A, 2) Появление этого потенциала сопровождается эффектом торможения в виде частичного угнетения мышечных сокращений (см. рис. 101, B).

СИНХРОННЫЕ И АСИНХРОННЫЕ МЫШЦЫ

Сокращения скелетных мышц у насекомых обусловливаются нервными импульсами. Однако способы активации сокращений существенно различаются в синхронных и асинхронных мышцах. Функциональные различия между этими категориями мышц рассматриваются ниже на примере крыловой мускулатуры.

Рис. 105. Соотношения между потенциалами действия и сокращениями грудной мускулатуры во время полета у насекомых (по Roeder, 1951):

А — таракан Periplaneta атеriсапа, синхронные мышцы, Б — совка Agrotis sp., синхронные мышцы, В — муха Lucilia sp, асинхронные мышцы, Г — оса Vespa sp., асинхронные мышцы, 1— мышечные потенциалы действия, 2 — сокращения грудной мускулатуры

У многих крылатых насекомых, за исключением двукрылых, перепончатокрылых и жесткокрылых, крыловой аппарат обслуживается

синхронными (нейрогенными) мышцами. Эти мышцы состоят из

нефибриллярных волокон, имеющих сравнительно небольшие миофибриллы. Каждое сокращение синхронной мышцы вызывается

182

нервным импульсом (или несколькими нервными импульсами) и сопровождается мышечными ПД (рис. 105, А, Б). Активация сокращений в нефибриллярном мышечном волокне протекает по следующим схемам:

Число нервных импульсов, мышечных потенциалов и сокращений синхронной мышцы соотносится как 1:1:1 (при раздражении F-аксона) или как

п: 1 : 1 (при раздражении S-аксона).

Вмышцах, обслуживающих крылья таракана Periplaneta атеricana, каждому сокращению предшествует один ПД и число сокращений совпадает с числом регистрируемых потенциалов (см. рис 105, A). Продолжительность периода между возбуждением нервного окончания и появлением мышечного ПД составляет 3 мс. Длительность ПД достигает 4,5 а продолжительность цикла сокращения и расслабления составляет 22,5 мс. Следовательно, на весь процесс одиночного сокращения в крыловом аппарате таракана затрачивается: 3 + 4,5 + 22,5 = 30 мс. Иными словами, в течение секунды синхронные мышцы крылового аппарата могут выполнить не более 33—34 сокращений.

Таким образом, синхронная мускулатура не позволяет достигнуть очень высокой частоты сокращений, поэтому она в состоянии обеспечивать движения крыльев только тех насекомых, у которых частота этих движений относительно невелика; обычно она не превышает 30 колебаний в 1 с (табл. 13). Помимо крыловой мускулатуры синхронные мышцы обслуживают движения ног, антенн, ротовых органов, брюшка, яйцеклада, жала и копулятивных органов.

Асинхронные (миогенные) мышцы приводят в действие крыловой аппарат только в трех отрядах насекомых — у двукрылых, перепончатокрылых и жесткокрылых. Мускулатура этого типа формируется из фибриллярных волокон, отличающихся особенно крупными миофибриллами. Асинхронные мышцы относительно независимы от нервных команд, поскольку ритм их сокращений определяется самими мышечными волокнами, а не импульсацией мотонейронов. Активация сокращений в такой мышце протекает по следующей схеме:

183

Нервные импульсы, мышечные ПД и сокращения асинхронной мышцы соотносятся как 1 : 1 : п, где п>1. В крыловых аппаратах двукрылых и перепончатокрылых на каждый ПД мышцы приходится от 5 до 20 мышечных сокращений (рис. 105, В, Г), и колебания крыльев полностью воспроизводят сокращения грудной мускулатуры.

Таблица 13. Частота колебаний крыльев у насекомых, имеющих синхронную и

асинхронную крыловую мускулатуру

Следовательно, в асинхронных мышцах нервные импульсы запускают миогенные сокращения, которые поддерживаются некоторое время в отсутствии нервных импульсов и мышечных ПД. В запуске и поддержании миогенной активности мышц первостепенную роль играют механические деформации груди во время полета насекомых. У мух рода Calliphora стартовая деформация создается синхронной мышцей — дорсальным депрессором вертлуга второй пары ног. В результате сокращения этой мышцы возникает механическое напряжение, активирующее крыловую мускулатуру.

Фибриллярные волокна относятся к числу наиболее специализированных мышечных волокон, способных развивать очень высокую скорость сокращений. Асинхронные мышцы, состоящие из таких волокон, обеспечивают колебания крыльев с частотой 100 и более циклов в 1 с (табл. 13). Помимо крылового аппарата асинхронные мышцы обслуживают звукопроизводящий аппарат у некоторых видов певчих цикад.

НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЕ СИНАПСЫ

Нервные окончания в мышцах насекомых чаще всего имеют вид тонких варикозных веточек, лежащих на ровной поверхности мышечного волокна или в узких углублениях сарколеммы. Расположение нервных окончаний в глубоких вдавлениях сарколеммы характерно для крыловой мускулатуры двукрылых. В межсегментных мышцах шмелей обнаруживаются необычные нервные окончания в виде крупных вытянутых бляшек. На каждом мышечном волокне находится 6—7 таких бляшек.

184

В районе нервно-мышечного контакта обнаруживается несколько синaптических зон, в которых двигательный аксон особенно близко подходит к мышечному волокну (рис. 106). Нервное окончание отделяется от гемолимфы слоем клеток, получивших название лемнобластов. В каждой синаптической зоне мембраны нервной и мышечной клетки разделены синаптической щелью шириной до 0,02 мкм. Контактирующий кончик аксона богат митохондриями и синаптическими пузырьками. Нередко в кончике аксона обна-

Рис. 106. Схема нервно-мышечного синапса, типичного для скелетной мускулатуры насекомых (по В. П. Тыщенко, 1977):

1 — аксон, 2 — митохондрии, 3 — мышечное волокно, 4 — миофибрилла, 5 — нейрилемма, 6 — синаптические пузырьки, 7 — синаптичеекая щель, 8 — перерезанные в разных направлениях трубочки эндоплазматического ретикулума, 9 — ядро мышечного волокна; I, II, III — отдельные синаптические зоны

руживаются и настоящие нейросекреторные гранулы. По данным электронной микроскопии, синаптические пузырьки могут образовываться непосредственно из нейросекреторных гранул.

Наличие пузырьков в нервно-мышечных синапсах указывает на возможное участие химического фактора в проведении возбуждения и передаче тормозящих влияний с двигательных аксонов на мышечное волокно. По предположению, высказанному А. К. Воскресенской (1959), медиатором возбуждения в нервно-мышечных синапсах насекомых является ацетилхолин. Однако интенсивные исследования ряда авторов не подтвердили это предположение. Оказалось, что скелетные мышцы личинок и взрослых насекомых нечувствительны к действию ацетилхолина, его химических аналогов или веществ, угнетающих холинэстеразу. Истинную природу медиатора возбуждения в нервно-мышечных синапсах членистоногих удалось установить сравнительно недавно. Им оказалась одна из аминокислот — l-

глутаминовая кислота:

При действии этого вещества на определенные участки мышечной мембраны насекомых возникают местные деполяризационные

185

потенциалы очень похожие на синаптические потенциалы, регистрируемые при раздражении двигательных аксонов. Амплитуда «глутаматных потенциалов» градуально увеличивается с повышением концентрации l- глутаминовой кислоты, действующей на мышечное волокно. Максимальная

имеют тормозную иннервацию.

В нервно-мышечных единицах ракообразных тормозящее влияние ГАМК носит двоякий характер. При пресинаптическом торможении ГАМК уменьшает число порций медиатора, выделямых возбуждающими аксонами, а при постсинаптическом торможении она вызывает гиперполяризацию мышечных волокон и тем самым противодействует возникновению ПД. В нервно-мышечных единицах насекомых установлено только постсинаптическое действие ГАМК.

ОРГАНЫ СВЕЧЕНИЯ

Свойственные некоторым насекомым органы свечения (фотогенные органы) являются своеобразными и высоко специализированными эффекторами. Как и мышечные волокна, они замыкают рефлекторную дугу и подчиняются нервным сигналам.

186

Больше всего светящихся видов в отряде жесткокрылых. В семействе жуков-щелкунов (Elateridae) известно 110 видов, обладающих органами свечения. К их числу принадлежат наиболее яркосветящиеся насекомые — жуки рода Pyrophorus, встречающиеся в тропических лесах Южной Америки.

Усветляков (Lampyridae) и ряда близких к ним семейств способность к свечению выражена на всех стадиях развития или только на некоторых из них. У личинок светляков органы свечения имеют вид двух светящихся округлых пятен, расположенных на последнем брюшном сегменте. После окукливания эти пятна постепенно атрофируются, заменяясь имагинальными полосками и пятнами.

Усамцов рода Luciola орган свечения

пользуется как надежная система визуальной сигнализации, облегчающая нахождение самок самцами и предотвращающая межвидовую гибридизацию. Обычно самцы светляков испускают пульсирующий свет в виде отдельных посылок, разделенных интервалами в несколько секунд или в несколькo десятых долей секунды. Каждая посылка может состоять только из одной вспышки света, но иногда этих вспышек несколько. Одна световая посылка самца вызывает одиночный ответ самки. Например, самец Luciola lusitanica во время брачного полета испускает световые посылки длительностью 200—250 мс с частотой 1 посылка в секунду. Самка этого вида имеет крылья, но не летает. Она реагирует на вспышки, посылаемые самцом на расстоянии в несколько метров от него (рис. 109). Ответы самки следуют в ритме вспышек самца. Латентный период между сигналом и ответом составляет примерно 300 мс. Заметив вспышки самки, самец не прекращает сигнализацию, но перед посадкой он включает непрерывное свечение между световыми посылками, что позволяет ему лучше разглядеть самку и место приземления.

Аналогичная картина брачного поведения наблюдается и у многих других светляков. Частота и длительность сигнальных посылок самца, а также длительность латентного периода при ответах самки — это признаки, специфичные для каждого вида. У симпатрических видов, которые одновременно размножаются на одной

187

территории, существуют определенные различия в системе визуальной связи полов. Поэтому в природе не могут установиться визуальные связи между самцами и самками, принадлежащими к разным видам, и их спаривание невозможно.

Рис. 109. Траектория брачного полета самца светляка Ludola lusitanica. (пo Paply 1969):

точками показано пульсирующее, а сплошной линией — непрерывное свечение самца; после вспышки, указанной стрелкой, самка начинает отвечать на сигналы самца

Орган свечения светляка — это модифицированный участок жирового тела, расположенный под прозрачной кутикулой брюшных сегментов. Источниками света служат особые клетки — фотоциты, которые подстилаются дорсальным слоем отражающих клеток. (рис. 110). Обычно фотоциты имеют столбчатую форму; наподобие розеток они окружают трахейные стволы, обслуживающие орган свечения. Нервные веточки вступают в него вдоль трахей. Каждое нервное волокно подходит к фотоциту в узком пространстве между клеткой трахейного эпителия и звездчатой клеткой. В концевом участке волокна его цитоплазма заполнена

митохондриями и синаптическими пузырьками. Проводя аналогию между нервно-мышечными синапсами и нервными окончаниями в органах свечения, можно полагать, что в пузырьках содержится химическое вещество — медиатор возбуждения. Когда нервный импульс приходит в концевой участок волокна, медиатор освобождается в синаптическую щель, диффундирует через нее и стимулирует химические-реакции, протекающие с выделением световой энергии. Возмож-

188

но, что в передаче возбуждения через «нейро-фотоцитарные синапсы» принимает участие ацетилхолин.

Биолюминесценция насекомых, как и всех других живых организмов, основана на реакциях окисления, протекающих с освобож-

Рис. 110. Схема органа свечения светляка:

1 — жировое тело, 2 — кутикула, 3 — нервное волокно, 4 — отражающие клетки, 5 — покровы, 6 — трахея, 7 — фотоцит, 8 — эпидермис

дением квантов света. Природа этих реакций в настоящее время изучена достаточно полно, в особенности благодаря исследованиям Мак Элроя и его сотрудников (McElroy et al., 1969).

Окисляемым субстратом в органа свечения насекомых служит сложное органическое соединение — люциферин:

В присутствии особого фермента люциферазы и ионов магния люциферин реагирует с АТФ и образует люциферин-адениловую кислоту, которая окисляется кислородом воздуха с выделением световой энергии. На окисление 1 молекулы люциферина затрачивается 1 молекула кислорода; при этом излучается 1 квант света. В то время как люциферин одинаков у всех светящихся насекомых, люцифераза зачастую не идентична даже у двух видов светляков, относящихся к одному роду.

189

Работами американского исследователя Бака и его сотрудников (Buck, 1948; Buck, Case, 1961) было доказано, что органы свечения светляков находятся под строгим контролем нервной системы и реагируют на нервные импульсы как простые нейроэффекторы, сходные с обычными скелетными мышцами. Например, у

Рис. 111. Спонтанные и вызванные электрическими раздражениями вспышки органа свечения светляка Photuris versicolor (по Buck, Case, 1961; Case, Buck, 1963):

A — спонтанная вспышка (отметка времени 220 мс); Б — вспышки изолированного органа, вызванные одиночными электрическими раздражениями длительностью 10 мс при последовательном увеличении силы раздражающего тока (отметка времени 200 мс); В — вспышки органа свечения у декапитированного насекомого при ритмическом раздражении с частотой 5 в 1 с (длительность каждого раздражающего стимула 4 мс, раздражения отмечаются стрелками над осциллограммой, отметка времени 2,2 с); Г — спонтанные потенциалы действия (1) и вспышки (2) органа свечения (отметка времени 410 мс); Д — потенциалы действия и вспышки при одиночном электрическом раздражении головы (длительность стимула 2 мс, отметка времени 240 мс); Е — спонтанные вспышки и их торможение при ритмическом электрическом раздражении фасеточного глаза с частотой 1 в 1 с (длительность каждого стимула 15 мс, раздражения отмечаются точками на осциллограмме, отметка времени 18 с)

Photuris versicolor спонтанные вспышки света, которые можно считать аналогичными произвольным сокращениям мышечных волокон, регистрируются только при сохранении связей органа свечения с центральной нервной системой, (рис. 111, A). На изолированном органе могут быть получены ответы, вызванные электрической стимуляцией. Если постепенно увеличивать напряжение электрического тока, яркость вызванной вспышки тоже увеличивается (рис. 111, Б1—Б4), что, вероятно, объясняется увеличением числа фотоцитов, вовлекаемых в ответную реакцию. При ритмическом раздражении фотогенного органа наблюдается эффект облегчения: отдельные удары раздражающего тока, которые сами по себе не могут индуцировать свечение, суммируясь друг с другом, вызывают полноценные высокоамплитудные вспышки (рис. 111, В). Ритм этих

190