Энтомология / Тыщенко В. П. Физиология насекомых

КОНТАКТНЫЕ ХЕМОРЕЦЕПТОРЫ И ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Контактные хеморецепторы насекомых оценивают пригодность субстрата для питания или яйцекладки и составляют периферический отдел вкусового анализатора. Они располагаются на ротовых частях, кончиках лапок, антеннах и яйцекладе. Общее число контактных хеморецепторов у одного насекомого может достигать несколь-

ких тысяч. Например, у мухи Phormia regina насчитывается более 300 вкусовых сенсилл на ротовом аппарате и 3120 сенсилл на всех шести ногах.

Трихоидные сенсиллы, расположенные на лабеллярных поверхностях хоботка и на кончиках лапок у мух, принадлежат к числу наиболее подробно изученных хеморецепторов насекомых. В типичной для хоботка мухи

механохеморецепторной трихоидной сенсилле одна нервная клетка функционирует в качестве механорецептора и обозначается как М-нейрон (рис. 129). Он возбуждается при изгибах волоска так же, как единственный нейрон тактильной сенсиллы (см. с. 196). Дендрит этого нейрона оканчивается у основания волоска. Восприятие химических раздражителей осуществля-

211

ется хеморецепторными нейронами, посылающими свои дендриты к вершине волоска (рис. 129, 5). Показано, что только кончик волоска чувствителен к химическим стимулам. Здесь находится одно крупное отверстие или большое количество мелких отверстий, через которые молекулы химического агента могут свободно проникать к рецепторной поверхности нейронов. Крупное отверстие на вершине волоска может закрываться под влиянием сухого воздуха или прикосновения к сенсилле. Иногда на вершине волоска обнаруживаются капли вязкой жидкости, выступающей из отверстия.

Как правило в состав вкусовой сенсиллы входят 3 или 4 хеморецепторных нейрона. Один из НИХ реагирует на растворы солей и обозначается как L- нейрон. Другой нейрон возбуждается растворами глюкозы, сахарозы и других углеводов; его называют S-нейроном. При внеклеточной регистрации потенциалов от интактной трихоидной сенсиллы импульсы L- и S-нейронов четко различаются по полярности и характеру адаптации при длительном раздражении (рис. 130). Третий хеморецепторный нейрон возбуждается при действии чистой воды; он, следовательно, является водным рецептором и обозначается как W-нейрон. В некоторых сенсиллах имеется дополнительный L1-нейрон, который так же, как и L-нейрон, реагирует на растворы солей. Полагают, что один из солевых рецепторов (L) возбуждается анионами, а другой (L1) — катионами.

При адекватном раздражении любого хеморецепторного нейрона, входящего в состав вкусовой сенсиллы, вначале возникает деполяризационный РП, на фоне которого зарождаются нервные импульсы. Амплитуда РП и частота нервных импульсов в L- и S-нейронах пропорциональны концентрации соли или сахара в растворе, действующем на кончик волоска. Возбуждение одного хеморецепторного нейрона сопровождается частичным торможением других нейронов, что способствует более четкому выделению воздействующего стимула. Показано, что сахара тормозят активность L-нейрона, высокие концентрации солей вызывают заторможенное состояние в S-нейроне, а хинин подавляет активность обоих нейронов.

Возбуждение разных нейронов механохеморецепторной сенсиллы вызывает разные пищевые реакции живой мухи. При возбуждении S-нейрона регистрируется положительная пищевая реакция, т.е. развертывание хоботка и начало питания. Такая же положительная реакция наблюдается при действии воды или низких концентраций хлористого натрия, возбуждающих W- и L1- нейроны. Действие концентрированных растворов соли (0,5—1 М) возбуждает L- и L1-нейроны, вызывая отрицательную пищевую реакцию: хоботок свертывается и муха активно противодействует его развертыванию.

Следовательно, нейроны контактного хеморецептора в состоянии обеспечить четкое периферическое разграничение привлекающих и отвергаемых веществ. Привлекающие вещества возбуждают, главным образом, S- и W-нейроны, а отвергаемые продукты вызывают возбуждение L- и L1-нейронов. При восприятии смешанных растворов окончательная судьба пищевой реакции определя-

212

ется центральной нервной системой, которая интегрирует информацию от различных рецепторов и хеморецепторов. Показано, что при длительном лишении мух воды они начинают принимать растворы солей в более высокой концентрации, но, получив небольшое количество воды, они снова отвергают эти растворы. Трихоидные сенсиллы, снабженные L-, S-, W- и M-нейронами, обнаружены не только у мух, но и у многих других насекомых. У гусеницы тутового шелкопряда Bombyx mori каждая максилла имеет 2 вкусовых сенсиллы — медиальную и латеральную. В составе медиальной сенсиллы обнаружены 2 L-нейрона, W-нейрон и особая репеллентная хеморецепторная клетка, которая чувствительна к горьким веществам, присутствующим в растениях. В латеральной сенсилле найдены 2 S-нейрона, L-нейрон и так называемая «инозитольная клетка», реагирующая на алициклические шестиатомные спирты типа инозитола и его производных. Кроме хеморецепторных нейронов, каждая максиллярная сенсилла имеет один механорецепторный нейрон. У других гусениц специализация хеморецепторных нейронов может несколько отличаться, но общий план организации вкусовых сенсилл примерно такой же, как у тутового шелкопряда. Для всех гусениц-олигофагов характерно наличие в контактных хеморецепторах специальных нейронов, воспринимающих действие пищевых аттрактантов и репеллентов.

Хеморецепторные клетки насекомых редко реагируют на искусственные вещества, имитирующие сладкий или горький вкус по отношению к хеморецепторам позвоночных. Например, сахарин не стимулирует S-нейроны хеморецепторов и не вспринимается насекомыми как сладкий продукт. Тауматин — белок очень сладкий на вкус для человека, тоже не признается сладким насекомыми. Медоносные пчелы очень мало чувствительны к хинину и некоторым другим горьким соединениям. Следовательно, по оценке вкусовых качеств различных веществ насекомые сильно отличаются от позвоночных.

ДИСТАНТНЫЕ ХЕМОРЕЦЕПТОРЫ И ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Насекомые являются животными-макросматиками, т. е. обладают сильно развитым обонятельным аппаратом. Обоняние помогает им отыскивать пищу или место для яйцекладки, ориентироваться на суше или в воде. Кровососущие насекомые руководствуются обонянием при поисках хозяев. Привлекающее действие человека на самок комара Anopheles melas проявляется на расстоянии до 54 м, причем запахи служат для комаров наиболее «дальнодействующими» ориентирами, а с расстояния около 18 м вступают в действие другие ориентирующие факторы — тепло, влажность и визуальные стимулы. У общественных насекомых обонятельные стимулы обеспечивают химическую регуляцию полового созревания и общение между особями одной колонии. Но особенно важную роль играет обоняние в половом поведении насекомых, так как для многих из

213

них запах полового феромона служит основным средством отыскания, опознания и встречи полов при размножении (см. с. 270).

Восприятие запахов осуществляется дистантными хеморецепторами, которые у насекомых представлены разного рода обонятельными сенсиллами, расположенными на антеннах, а иногда и на околоротовых придатках (максиллярных щупиках). У пчелы Apis теllifera чувствительность к запахам

многочисленными порами (до 1500—2500 на одном волоске). Каждая сенсилла обслуживается разным числом нейронов — от 2—3 у бабочек до 50—60 у некоторых клопов. В отличие от контактных хеморецепторов трихоидные обонятельные сенсиллы не имеют механорецепторных клеток. У бабочек они содержат нейроны, избирательно реагирующие на половые феромоны. Поэтому в числе и расположении трихоидных сенсилл на антеннах чешуекрылых наблюдается явный половой диморфизм. Так, антенна самца непарного шелкопряда Ocneria dispar насчитывает примерно 14500 трихоидных сенсилл, а на антенне самки их число не превышает 590. У бабочек семейства Saturniidae трихоидные обонятельные сенсиллы имеются только на антеннах самцов и отсутствуют у самок.

Базиконические обонятельные сенсиллы на своей кутикулярной поверхности имеют шиловидный выступ, снабженный порами (рис. 132, A). В полости этого выступа находятся многочисленные разветвления дендритов. Обычно базиконические обонятельные сенсиллы имеют от 2 до 5 нейронов; только у прямокрылых и палочников их бывает значительно больше (рис. 132, A). На каждой антенне гусениц расположены, 3 базиконические сенсиллы: в одной из них 4 нейрона, в другой — 5, в третьей — 7. У жука-мертвоеда Necrоphorus sp. найдены антеннальные базиконические сенсиллы, снабженные одиночными нейронами. Общее число базиконических сенсилл на антенне может быть очень большим и, например, у слепня Tabanus bromius оно достигает 65 000. Иногда базиконические сен-

214

силлы образуют крупные скопления на члениках антенн. У дневных бабочек такие скопления сенсилл располагаются на рецепторных полях, окруженных валиками кутикулы, а у мух они погружены в специальные обонятельные ямки.

Целоконические обонятельные сенсиллы представляют узкие желобчатые конусы, погруженные в кутикулу (рис. 132, Б). Стенки конуса пронизаны порами, а на его вершине расположено небольшое отверстие. Каждая целоконическая сенсилла иннервируется 3—5 чувствительными клетками, дендриты которых направляются к вершине конуса. Антеннальные рецепторы этого типа способны реагировать не только на запахи, но и на температурные воздействия или изменения влажности (см. с. 209). Общее число целоконических сенсилл на антенне невелико: у слепней (Tabanidae) и у бабочек-сатурний (Saturniidae) оно не превышает 400— 460.

Плакоидные сенсиллы обнаружены на антеннах равнокрылых, жесткокрылых, ручейников и перепончатокрылых. Их воспринимающая поверхность представлена кутикулярнои пластинкой, пронизанной порами (рис. 132, В). У пчелы Apis mellifera плакоидная сенсилла обслуживается 12— 18 нейронами, а у жука-плавунца Acilius sulcatus и у ручейника Fresenia messa в этой сенсилле имеется только 2 нейрона. Число плакоидных сенсилл на одной антенне достигает 6000 у рабочей пчелы и 30 000 у трутня.

Булавовидные сенсиллы находятся на дистальных члениках максиллярных щупиков у комаров (Culicidae), москитов (Phlebotomidae) и слепней (Tabanidae). Восприятие химических раздражителей в такой сенсилле осуществляется через тонкостенный вырост кутикулы, перфорированный мелкими порами (рис. 132, Г). Каждая сенсилла иннервируется 2—4 чувствительными клетками. Число сенсилл на одном максиллярном щупике варьирует от 30 до 300. Электрофизйологическими опытами доказано, что нейроны булавовидных сенсилл реагируют на действие СО2.

В любой обонятельной сенсилле восприятие запаха начинается с возникновения деполяризационного или гиперполяризационного РП. Как правило, деполяризационный РП регистрируется при действии пахучих веществ, привлекающих насекомых (дйстантных аттрактантов). Появление этого потенциала приводит к повышению частоты нервных импульсов в аксонах (рис. 133, А, Б). Гиперполяризационный РП обычно возникает при действии пахучих веществ отпугивающих насекомых (дйстантных репеллентов). Появление этого потенциала приводит к торможению хеморецепторных нейронов и снижению частоты или полному подавлению импульсов в аксонах (рис. 133, В). Амплитуда РП обонятельной сенсиллы пропорциональна концентрации пахучего вещества. Увеличение амплитуды РП сопровождается адекватным повышением (при деполяризации) или снижением (при гиперполяризации) импульсной активности нейронов.

Суммарная реакция обонятельных сенсилл на различные запахи может быть оценена по предложенному Шнейдером (Schneider,

216

1957) методу регистрации электроантеннограммы (ЭАГ). Если к дистантному и проксимальному концам антенны присоединить электроды, то при продувании струи воздуха с парами пахучего вещества удается записать ЭАГ в виде отрицательного (деполяризационного) или положительного (гиперполяризационного) отклонения потенциала (рис. 134). Запахи, привлекающие насекомых,

Рис. 133. Электрические реакции базиконической обонятельной сенсиллы на антеннах самца бабочки Antheraea pernyi (по Schneider, 1969):

ответы на раздражение гераниолом (А), фенилацетатом (Б), запахом гвоздичного масла (В); 1 — отметка раздражения, 2 — рецепторный потенциал (отклонение вниз соответствует деполяризации, отклонение вверх — гиперполяризации), 3 — импульсная активность; калибровка 5 мВ для рецепторного потенциала, 0,5 мВ для импульсной активности

вызывают отрицательную ЭАГ. Показано, что отрицательная ЭАГ регистрируется у самцов чешуекрылых в ответ на запах полового феромона, а у пчел — в ответ на привлекающие запахи мятной эссенции и анисового масла (рис. 134, В, Д). Положительная ЭАГ возникает при действии запахов, отпугивающих насекомых, например, при восприятии пчелами запаха муравьиной кислоты (рис. 134, Е). Амплитуда отрицательной и положительной ЭАГ возрастаете увеличением концентрации пахучего вещества.

На уровне дистантного хеморецептора происходит первичная дифференцировка обонятельных раздражителей. Этой дифференцировке способствует существование двух типов рецепторных нейронов: генералистов и специалистов. Нейроны-генералисты отвечают на широкий набор соединений, но обычно обладают невысокой чувствительностью к запахам. Нейроны-специалисты, реагируют возбуждением только на одно соединение или на несколько родственных химических соединений. Они часто проявляют очень высокую

217

чувствительность к адекватным обонятельным раздраженням. Нейроныспециалисты настроены на восприятие пахучих веществ, имеющих важное биологическое значение и запускающих определѐнные поведенческие реакции (половые феромоны, пищевые аттрактанты и репелленты, углекислый газ).

Рис. 134. Электроантеннограммы (ЭАГ) медоносной пчелы Apis mellifera при действии привлекающих и отпугивающих запахов (по Нариманяну, 1971):

А — схема расположения электродов при регистрации ЭАГ; Б — раздражение антенны воздухом без запаха (контроль); В — воздух + мятная эссенция (привлекающий запах); Г — воздух без запаха (контроль); Д — воздух + анисовое масло (привлекающий запах); Е — воздух + муравьиная кислота (отпугивающий запах); 1 — антенна, 2 — активный электрод, 3 — заземление, 4 — индифферентный электрод, 5 — отметка раздражения, 6 — ЭАГ

В трихоидных сенсиллах, расположенных на антеннах самца дубового шелкопряда Antheraea pernyi, находятся 3 нейрона; 2 из них отвечают на запахи фенилацетата, терпинеола, изосафлора и других веществ (см. рис. 133, А, Б). Третий нейрон отвечает только на запах полового феромона. Следовательно, в одной обонятельной сенсилле дубового шелкопряда объединены 2 нейрона-генералиста и 1 нейрон-специалист.

Функциональные свойства нейронов-специалистов наиболее подробно изучали на примере восприятия бомбикола1 — полового

1 Формула этого соединения приводится на с. 271.

218

феромона, который выделяется самками тутового шелкопряда Bombyx mori. Нейроны, воспринимающие запах бомбикола, находятся в двухнейронных трихоидных сенсиллах на антеннах самцов этого же вида. Для возбуждения нейрона-специалиста достаточно одной

собираются вместе и образуют чувствительный корешок антеннального нерва, который направляется в дейтоцеребрум. Многие клетки дейтоцеребрума дают импульсные реакции на запаховые раздражители. Среди этих клеток наибольшее внимание исследователей привлекают нейроны, реагирующие на запах полового феромона (рис. 135). На другие запахи они дают очень слабую реакцию. Очевидно, в нервной системе насекомых существуют изолированные пути для проведения возбуждения от нейронов-специалистов к ассоциативным и двигательным клеткам. Детальное изучение этих путей позволит расшифровать всю систему переноса и переработки информации, передаваемой феромонами и другими биологически активными пахучими веществами.

219