Энтомология / Тыщенко В. П. Физиология насекомых

Наиболее близкий к выходу участок фолликула — это зона формирования (рис. 163, 5), где сперматиды вытягиваются в длину, располагаются параллельными рядами в каждой цисте и превращаются в сперматозоиды (рис. 163, 9). Обычно процессы сперматогенеза протекают во время развития

червеобразная форма сперматозоида, лишенного утолщенной головки, которая могла бы помешать ему пройти через микропиле. Однако сперматозоиды тараканов имеют хорошо выраженную головку, так как яйца у них защищены от высыхания стенками оотеки, и микропиле могут быть достаточно широкими.

В половой системе самцов семяпротоки сообщаются не только с семенниками, но и с мужскими придаточными железами. Эти железы чрезвычайно многочисленны у тараканов, но у большинства других насекомых обнаруживаются 1—2 пары придаточных желез (рис. 162, 2). Их основная функция заключается в формировании сперматофора, поэтому не удивительно, что эти железы наиболее сложно устроены у тех насекомых, для которых характерно сперматофорное осеменение (см. с. 253). Например, у саранчовых придаточная железа состоит из 16 отдельных трубочек, которые по гистологическим признакам могут быть разбиты на 8—9 типов. Формирование сперматофора происходит в результате синхронной активности всех железистых клеток, причем каждая трубочка поставляет материал, необходимый для построения определенных его участков. Сперматофор у саранчовых оформляется в мужских половых органах, а затем в готовом виде вводится в копулятивное отверстие самки. Иначе протекает процесс образования сперматофора у тараканов и чешуекрылых, у которых сперматозоиды инъецируются в женские половые пути вместе с выде-

261

лениями придаточных желез самца. В этом случае сперматофор возникает из инъецируемых секреторных продуктов только в женских половых органах, поэтому его форма определяется не самцом, а самкой.

Вещества, выделяемые придаточными железами и стенками семяпроводов, могут участвовать в активации спермы. Например, у бабочек-павлиноглазок (Saturniidae) активные движения сперматозоидов в половой системе вызываются специальным полипептидом, содержащимся в секреторных продуктах непарного семяпровода.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ЖЕНСКИХ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ

Женские половые органы насекомых представлены двумя яичниками и половыми путями. Яичники состоят из отдельных яйцевых трубок — овариол (рис. 165, А, 7). У самок щетинохвосток в каждом яичнике насчитывается 7

яичнике до 1—2 наблюдается при переходе насекомых к паразитизму и живорождению.

Число овариол, формирующих яичник, в значительной степени определяет потенциальную плодовитость насекомых. При недоедании у личинок малярийного комара Anopheles maculipennis число овариол в одном яичнике уменьшается с 200 до 70, а самки имеют пониженную плодовитость. У чешуекрылых недостаток корма во

262

Время гусеничного развития тоже сопровождается снижением плодовитости, но при этом сохраняется постоянное число овариол.

В типичной овариоле можно выделить 2 отдела: передний — гермарий и задний — вителлярий (рис. 165, Б). Сформировавшиеся в гермарии ооциты поступают в вителлярий, где они созревают, снабжаются питательными

типа.

Вполитрофических овариолах питательные клетки находятся в каждой яйцевой камере и располагаются впереди той половой клетки, которую они обслуживают (рис. 166, Б). По мере роста ооцита питательные клетки уменьшаются в размерах и постепенно истощаются. Число клеток, связанных

содним ооцитом, всегда нечетное и строго постоянное у каждого вида, но варьирует от 1 до 127 у разных видов. Уховертки имеют по одной питающей клетке возле каждого ооцита, у пухоедов таких клеток 5, у бабочек — 7, а у высших мух — 15.

Втелотрофических овариолах питательные клетки остаются в гермарии и образуют здесь многоядерную трофическую камеру,

263

от которой тянутся длинные цитоплазматические тяжи, непосредственно проникающие в ооциты (рис. 166, В). По этим тяжам пищевые продукты транспортируются из трофической камеры к половым клеткам.

Яичники любого насекомого составлены только из одного типа овариол — паноистических, политрофических или телотрофических. Паноистические яичники считаются наиболее примитивными и исходными для всего класса насекомых. Они обнаруживаются у первичнобескрылых, прямокрылых, тараканов, стрекоз, поденок, веснянок, трипсов и у рода Boreus из отряда скорпионниц. Политрофические яичники свойственны уховерткам, группе близких отрядов из надотряда сеноедообразных, жесткокрылым подотряда Adephaga, сетчатокрылым, перепончатокрылым, ручейникам, чешуекрылым, двукрылым и скорпионницам, кроме рода Boreus. Телотрофические яичники найдены у равнокрылых, полужесткокрылых, жесткокрылых подотряда Polyphaga, вислокрылок и верблюдок. Распределение функциональных типов яичников по основным филогенетическим ветвям крылатых насекомых подтверждает вывод об относительной примитивности паноистических овариол по сравнению с мероистнческими (рис. 167).

В примитивном яичнике, свойственном поденкам, овариолы располагаются в ряд вдоль простого полового протока (рис. 168, А). У прямокрылых однорядно расположенные овариолы смещаются к переднему концу яичника, а половые пути приобретают более сложное строение (рис. 168, Б). Для других насекомых характерно такое состояние яичника, когда овариолы собираются в кисть, от которой начинаются усложненные половые пути (рис. 168, В).

У поденок половые протоки двух яичников не сливаются и заканчиваются двумя половыми отверстиями, расположенными на конце седьмого брюшного стернита (рис. 168, А). В соответствии с таким строением женской половой системы самцы поденок имеют 2 пениса (см. с. 259). У всех остальных насекомых от яичников отходят 2 латеральных яйцевода (см. рис. 165, А; 168, Б, В, 1). Сливаясь друг с другом, они образуют непарный медиальный яйцевод (см. рис. 165, А; 168, Б, В, 2). Как правило, медиальный яйцевод не открывается самостоятельно наружу, а сообщается с расширенной генитальной камерой (см. рис. 165, А, 3). Наружное отверстие генитальной камеры служит и для откладки яиц, и для введения пениса при копуляции (рис. 168, Б, 5). Однако у большинства бабочек копулятивное и половое отверстия разделены; они расположены на разных брюшных сегментах: одно на восьмом, а другое — на девятом (рис. 168, В). У живородящих видов яйца попадают из медиального яйцевода в особое расширение половых путей — матку, где и происходит развитие эмбрионов.

Во время копуляции самка получает от самца сперму, которая сохраняется в семяприемнике, а при откладке яиц используется для их оплодотворения. Обычно имеется только один непарный

264

семяприемник, представляющий собой впячивание покровов на восьмом стерните брюшка и открывающийся внутрь генитальной камеры (см. рис. 165, А; 168, Б, В, 7). Проток семяприемника, сообщающийся с генитальной камерой, снабжен специальной железой (см. рис. 165, А, 4).

Придаточные железы женской половой системы открываются либо наружным отверстием, расположенном на девятом сегменте брюшка (рис. 168, Б, 4), либо внутренним отверстием, ведущим в полость генитальной камеры (см. рис. 165, А; 168, В, 4). Клейкий секрет этих желез служит для прикрепления яиц к субстрату, а у тараканов и богомолов — для образования оотеки. У стебельчатобрюхих перепончатокрылых одна из придаточных желез превращается в ядовитую железу, а другая — в смазочную, продуцирующую секрет для смазки яйцеклада или жала.

265

Вителлогенины образуются в трофоцитах жирового тела, выделяются в гемолимфу и транспортируются ею к ооцитам. Они поглощаются ооцитами путем пиноцитоза в виде цельных молекул, проникающих сквозь стенки вителлярия. Процесс проникновения вителлогенинов в яичник протекает на имагинальной стадии и завершается быстро. У самок сверчка Gryllus domesticus через 16 ч после внутриполостной инъекции белкового гидролизата, меченного по углероду, радиоактивные белки обнаруживаются в овариолах.

Синтез овогенинов осуществляется фолликулярным эпителием, питательными клетками и самими ооцитами. Видимо, основным поставщиком овогенинов является фолликулярный эпителий, а «полуфабрикаты», необходимые для синтеза этих белков, берутся из плазмы гемолимфы. Путем использования радиоактивной метки показано, что овогенины возникают в фолликулярных клетках, затем по межклеточным пространствам переходят в вителлярии и захватываются ооцитами.

При синтезе овогенинов в мероистических яичниках питательные клетки и ооциты тесно взаимодействуют друг с другом. Как правило, питательные клетки доставляют в ооциты не готовые белки, а лишь исходные продукты для их синтеза и нуклеиновые кислоты, в которых зашифрована информация о расположении аминокислотных остатков в синтезируемых белках. Руководствуясь этой информацией, сами ооциты создают необходимые овогенины. Использование гистохимических и авторадиографических методов позволило доказать факт передачи РНК от питательных клеток к ооцитам. Вероятно, это иРНК. У равнокрылых по цитоплазматическим тяжам, соединяющим питательные клетки с ооцитами, переносятся даже целые рибосомы, в которых тРНК соединяет аминокислоты в полипептидные цепочки.

Липидные желточные шары встречаются в яйцеклетках реже белковых и присутствуют в меньших количествах. Гранулы гликогена образуются на самых поздних этапах вителлогенеза после того как завершается формирование липидных и белковых шаров. В состав этих гранул включается гликоген, который синтезируется в яичниках из трегалозы, растворенной в плазме гемолимфы.

У пчел и шмелей синтез гликогеновых молекул осуществляется фолликулярным эпителием, а у уховерток — питательными клетками.

При превращении ооцита в яйцеклетку его тонкая клеточная оболочка дает начало желточной оболочке. На начальных этапах образования желточная оболочка имеет пористое строение, но затем она становится сплошной. Поверх нее образуется хорион, который в яйце насекомого играет ту же роль, что и скорлупа в яйце птицы.

Хорион секретируется фолликулярными клетками, поэтому на поверхности яйца часто можно увидеть ребрышки, отвечающие очертаниям этих клеток. Образование хориона напоминает про-

267

цесс секреции кутикулы в покровах. У клопа Rhodnius prolixus наружная оболочка яйца — экзохорион состоит из веществ липопротеиновой природы.

проницаем для воды и ее проникновение внутрь яйца происходит через гидропиле — особые поры в задней части хориона.

При формировании яйцевых оболочек на поверхности яйцеклетки возникает микропиле, которое имеет вид системы микроскопических канальцев, открывающихся наружу. Эти канальцы образуются вокруг длинных цитоплазматических отростков фолликулярных клеток. Обычно имеется 10—20 канальцев, но иногда их число ограничивается 1—2. Микропиле выполняет двойную функцию. Эти канальцы служат и для проникновения сперматозоидов во время оплодотворения, и для дыхания развивающегося эмбриона. Газообмен яиц может также осуществляться через специальные поры — аэропиле.

РОЛЬ ГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ РАЗМНОЖЕНИЯ

В гормональной регуляции размножения насекомых участвуют прилежащие тела и нейросекреторные клетки мозга. Деятельность этих органов управляется нервными клетками и рецепторами, воспринимающими действие экологических факгоров.

Прилежащие тела выделяют ювенильные гормоны, которые обладают гонадотропным действием на имагинальной стадии. Процессы сперматогенеза не подвержены влиянию гормонов, поэ-

268

тому у самцов гормональные факторы могут регулировать лишь половую активность, развитие придаточных желез и формирование сперматофоров. У самок наиболее отчетливые гонадотропные эффекты ювенильных гормонов проявляются в стимуляции вителлогенеза. Поэтому при низком гормональном титре рост ооцитов обычно приостанавливается и даже наблюдается дегенерация уже сформировавшихся яйцеклеток. У самок, способных к повторным яйцекладкам, обнаруживаются циклические изменения объема прилежащих тел, отвечающие циклам развития ооцитов.

У многих насекомых ювенильные гормоны стимулируют синтез вителлогенинов в жировом теле и поступление синтезированных белков через стенки яичников в ооциты. После удаления прилежащих тел у самок саранчи Schistocerca gregaria белковая фракция, соответствующая вителлогенину, почти полностью исчезает из гемолимфы (рис. 170). У тараканов вителлогенины также образуются только в присутствие прилежащих тел или синтетического ювенильного гормона. Однако у некоторых насекомых (например, у матки медоносной пчелы) обнаружено слабое влияние ювенильных гормонов на синтез вителлогенинов и яйцекладку.

Секреторная активность прилежащих тел регулируется мозгом, который приводит ее в соответствие с экологическими условиями и состоянием яичников.

У самок клопов и тараканов поступление пищи в кишечник стимулирует секрецию гонадотропного

гормона и его выделение в гемолимфу. У живородящего таракана Leucophaea maderae секреторная функция прилежащих тел активируется как питанием, так и спариванием. Показано, что в этих случаях стимулирующие влияния мозга передаются на прилежащие тела через связывающие их нервные волокна.

Во время имагинальной диапаузы мозг создает и поддерживает неактивное состояние прилежащих тел (см. с. 252). Их инактивация

269

у диапаузирующих самок может обусловливаться как тормозящими нервными импульсами мозговых нейронов, так и отсутствием в гемолимфе нейрогормонов, поставляемых нейросекреторными клетками мозга. Если ювенильные гормоны, выделяемые прилежащими телами на имагинальной стадии, в основном контролируют вителлогенез, то связанные с размножением функции нейрогормонов мозга более многообразны. Мозговые гормоны определяют секреторную активность прилежащих тел, оказывают самостоятельное влияние на процессы оогенеза, управляют синтезом запасных и транспортных продуктов жирового тела, контролируют репродуктивное поведение самцов и самок.

В качестве общего вывода можно считать, что гормональная регуляция размножения насекомых основана на видоспецифичных взаимодействиях между гормонами мозга и прилежащих тел. Так, у саранчи Schistocerca gregaria прилежащие тела осуществляют полное управление половым поведением самцов, а у азиатской перелетной саранчи Locusta migratoria migratorioides половое поведение самцов управляется нейросекреторными С- клетками протоцеребрума и дополнительно стимулируется прилежащими телами. У таракана Leucophaea maderae только прилежащие тела необходимы для запуска вителлогенеза, а у колорадского жука Leptinotarsa decemlineata вителлогенин синтезируется лишь в присутствии двух гормонов, один из которых соответствует ювенильному гормону, а другой — нейрогормону медиальных нейросекреторных клеток мозга.

ПОЛОВЫЕ ФЕРОМОНЫ

Половые феромоны (телергоны) принадлежат к аттрактантам, т. е. к химическим веществам, привлекающим насекомых. Феромоны действуют как дистантные раздражители и воспринимаются обонятельными рецепторами, расположенными на антеннах. Раздражение этих рецепторов обусловливает специфические рефлекторные реакции, обеспечивающие сближение полов и спаривание.

У ряда насекомых половой феромон выделяется самцами и привлекает самок. Так, самцы хищных скорпионовых мух рода Harpobittacus, поймав добычу, выпячивают на брюшке красноватые пузырьки, которые выделяют аттрактант с затхлым запахом, привлекающим самок. Копуляция происходит во время поедания дамкой добычи. Однако в большинстве случаев феромон выделяется самками и привлекает самцов. По-видимому, такую систему химической связи, которая направлена от самки к самцу, следует считать первичной для крылатых насекомых.

Источниками половых феромонов служат клетки специализированных кожных желез, находящихся на разных участках тела. У самок чешуекрылых такие железы чаще всего располагаются на мягкой мембране между VIII и IX сегментами брюшка. Феромонная железа образует сплошное кольцо вокруг этих сегментов или булавовидное выпячивание на дорсальной стороне межсегмент-

270