Энтомология / Тыщенко В. П. Физиология насекомых

ФОРМИРОВАНИЕ ЭКСКРЕТОВ В ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫХ ОРГАНАХ

Процесс формирования и выделения экскретов называется диурезом. Для большинства наземных насекомых характерно сильное обезвоживание экскретов во время диуреза. Например, у кровососущего клопа Rhodnius prolixus через несколько дней после питания в составе экскретов содержится примерно 55% азотистых веществ, 40% минеральных соединений и только 5% воды. У водных насекомых содержание воды в экскретах значительно выше, чем у наземных.

Формирование экскретов в мальпигиевых сосудах и задней кишке протекает в две фазы. В первую фазу происходит фильтрация жидкой части (плазмы) гемолимфы, а во вторую фазу вода и другие полезные для организма вещества подвергаются обратному всасыванию (реабсорбции) и возвращаются в гемолимфу. Окончательно сформировавшиеся экскреты выводятся наружу вместе с экскрементами.

Содержащаяся в мальпигиевых сосудах жидкость соответствует первичной моче млекопитающих. Она образуется во время первой фазы экскреторного процесса за счет фильтрации из гемолимфы воды, солей, сахаров, аминокислот и конечных продуктов азотистого обмена. По осмотическому давлению эта жидкость почти не отличается от плазмы гемолимфы, но концентрация ионов К+ в ней намного выше, чем в гемолимфе (табл. 3). Этот факт свидетельствует об активном переносе ионов К+ в полость мальпигиева сосуда и о их особой роли в формировании экскретов. Жидкость, содержащаяся в задней кишке, образуется во время второй фазы экскреторного процесса. Она соответствует вторичной (конечной) моче млекопитающих. При формировании вторичной мочи осмотическое давление заметно возрастает благодаря реабсорбции воды.

У палочника Carausius morosus мальпигиевы сосуды свободно заканчиваются в полости тела, не срастаясь с задней кишкой (рис. 37, А). На всем протяжении выделительной трубочки клетки имеют одинаковое строение, и все они формируют первичную мочу. При этом ионы Na+ и К+ активно транспортируются в полость сосуда, а перенос молекул воды протекает сопряженно с активным транспортом калия. Ионы Са2+, Mg2+, неорганические анионы, аминокислоты и сахара проникают в выделительную трубочку в результате их пассивного переноса, обусловленного градиентом концентрации. Формирование вторичной мочи происходит только в задней кишке палочника. Вода, неорганические ионы, аминокислоты и сахара через стенки задней кишки возвращаются в гемолимфу.

Мочевая кислота, составляющая один из основных азотистых экскретов у насекомых, в первичной моче содержится в такой же концентрации, как и в гемолимфе. Предполагается, что мочевая кислота проникает в мальпигиевы сосуды в виде хорошо растворимых уратов — мочекислого калия и мочекислого натрия. Когда эти соли попадают в заднюю кишку, натрий и калий освобождаются, а плохо

91

растворимая мочевая кислота выпадает в осадок в виде кристаллических конкреций и включается в состав концентрированной вторичной мочи.

Таблица 3. Осмотическое давление (изотоническая концентрация NaCl) и содержание

неорганических ионов в плазме у двух видов насекомых (по Ramsay, 1952—1955)

Рис. 37. Схема транспорта ионов и молекул в мальпигиевых сосудах и задней кишке палочника Carausius morosus (A) и кровососущего клопа Rhodnius prolixus (Б) (по Stobbart, Shaw, 1964, в модификации Chapman, 1969):

1 — гранулы мочевой кислоты, 2 — активный транспорт ионов, 3 — пассивный транспорт ионов и молекул (или способ транспорта не установлен)

92

Рис. 38. Схема транспорта экскретов, солей и воды в мальпигиевом сосуде гусеницы Corcyra cephalonica

(пo Srivastava, 1962):

1 — реабсорбция воды и солей в проксимальном отделе сосуда, 2 — фильтрация гемолимфы в медиальном отделе, 3 — перемещение экскреторных продуктов, воды и солей в полости сосуда, 4 — отсасывание воды и солей из задней кишки в дистальном отделе сосуда. 5 — ректальный сосочек, 6 — дистальный отдел, 7 — медиальный отдел, 8 — прямая кишка, 9 — петля проксимального отдела, 10 — средняя кишка, 11

—тонкая кишка

Уклопа Rhodnius prolixus имеется 4

свободных мальпигиева сосуда. Каждый сосуд подразделен на 2 четко обособленных отдела — дистальный и проксимальный

(рис. 37, Б). Клетки дистального отдела, занимающего 2/3 всей выделительной трубочки, фильтруют плазму гемолимфы и формируют первичную мочу. Реабсорбция воды и полезных веществ начинается в

проксимальном отделе мальпигиева сосуда, занимающем 1/3 его длины, и завершается в задней кишке. В дистальном отделе мальпигиева сосуда содержание мочевой кислоты составляет 3% по отношению к сухой массе азотистых продуктов, в проксимальном отделе оно возрастает до 10%, а в полости задней кишки достигает 97,5%. Следовательно, у R. prolixus проксимальный отдел мальпигиева сосуда частично принимает на себя функцию формирования вторичной мочи.

Криптонефридиальные мальпигиевы сосуды гусениц подразделяются на 3 отдела — дистальный, медиальный и проксимальный (рис. 38). Плазма гемолимфы проникает в медиальный отдел выделительной трубочки. Через ее проксимальный отдел реабсорбируются метаболически ценные продукты и вода. Дистальный отдел мальпигиева сосуда, который прирастает к задней кишке, несет осморегуляторные функции и отсасывает воду из задней кишки. В дальнейшем эта вода используется для вымывания экскретов из двух других отделов.

Сравнение функциональной организации мальпигиевых сосудов палочника Carausius morosus, клопа R. prolixus и гусениц демонстрирует одно из направлений эволюции выделительных органов. В процессе приспособления насекомых к условиям наземного существования происходило расширение функций мальпигиевых сосудов — от фильтрации жидкой части гемолимфы к процессам реабсорбции, связанным с формированием вторичной мочи.

93

РЕГУЛЯЦИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ

У насекомых диурез регулируется специальным диуретическим гормоном, который продуцируется нейросекреторными клетками центральной нервной системы. Этот гормон усиливает секрецию первичной мочи мальпигиевыми сосудами (рис. 39).

Химический фактор, усиливающий диурез, выделяется в гемолимфу во время питания, и пока он присутствует в гемолимфе, поддерживается высокая скорость диуреза. У палочников и растительноядных клопов основными источниками диуретического гормона являются мозг и кардиальные тела

(corpora cardiaca), а у клопа-кровососа

Rhodnius prolixus аналогичный гормон выделяется сложным грудным ганглием. По мнению Берриджа (Berridge, 1966) ведущая роль грудного ганглия в регуляции выделения у R. prolixus представляет собой специальную адаптацию, связанную с поглощением больших порций азотистых продуктов. Известно, что за время однократного питания клоп насасывает такое количество крови, которое в 2—3 раза превышает его собственную массу. По-

видимому, гормон грудных ганглиев позволяет быстро избавиться от вредных веществ, образующихся при переваривании крови: попадая в гемолимфу, он увеличивает скорость диуреза в 1000 раз. В то же время у растительноядного клопа Oncopeltus fasciafus гормон мозга вызывает лишь 6-кратное повышение скорости диуреза.

Выделение диуретического гормона из нейросекреторных клеток в гемолимфу контролируется чувствительными нервными клетками, расположенными в брюшке. Заполнение кишечника кровью во время питания клопа R. prolixus вызывает растяжение брюшка и возбуждение внутренних рецепторов. Сигналы от этих рецепторов поступают в нервные центры и вызывают выделение гормона, усиливающего диурез.

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ АЗОТИСТЫХ ЭКСКРЕТОВ

Полное расщепление углеводов и жиров в теле животных приводит к образованию углекислоты и воды. При расщеплении нуклеотидов и белков помимо этих неспецифических продуктов обмена веществ образуются специфичные экскреторные продукты, содержащие азот. Химическая природа азотистых экскретов определяется особенностями эволюции и экологическими условиями oбитaния

94

животных. У большинства наземных насекомых основным конечным продуктом азотистого обмена является мочевая кислота, а у водных

встречается редко. Обычно в теле насекомых пуриновые основания подвергаются окислению и дезаминированию по уриколитическому пути, ведущему от аденина и гуанина через гипоксантин и ксантин к мочевой кислоте.

Гипоксантин и ксантин присутствуют в экскретах насекомых, но их содержание обычно незначительное. Производные мочевой кислоты —

аллантоин и аллантоиновая кислота — тоже могут использоваться насекомыми в качестве экскреторных продуктов (табл.4).

Аллантоиновая кислота даже приобретает значение основного азотистого экскрета у некоторых чешуекрылых.

Выбор мочевой кислоты в качестве главного азотистого экскрета у наземных насекомых обусловлен ее сравнительно низкой токсичностью и слабой растворимостью в воде (рис. 40). Мочевая кислота выпадает в осадок из водного раствора, поэтому ее выведение из организма не связано со значительными затратами воды. Преобладание в экскретах мочевой кислоты характерно для высоко

95

Таблица 4. Процентные соотношения продуктов азотистого обмена у наземных и

водных насекомых (по Chapman, 1969)

1 Присутствие следовых количеств данного экскрета.

организованных наземных животных и может рассматриваться как следствие приспособления насекомых к сохранению влаги. Низкая токсичность мочевой кислоты создает возможность ее накопления в уратных клетках жирового тела, что открывает еще один путь для избавления организма от конечных продуктов азотистого обмена. Аллантоиновая кислота тоже отличается слабой растворимостью (рис. 40), поэтому у некоторых гусениц и бабочек она приобретает значение основного продукта эмункториальной экскреции. Однако аллантоиновая кислота более токсична, чем мочевая кислота, и у куколок чешуекрылых, у которых функционируют только органы накопительной экскреции, ее концентрация низкая.

У водных насекомых распад нуклеотидов не останавливается на стадии аллантоиновой кислоты, а продолжается вплоть до образования аммиака. Этот простейший продукт азотистого обмена характеризуется высокой растворимостью в воде, но даже в низких концентрациях он может вызывать тяжелые отравления. Поэтому использование аммиака в качестве экскрета возможно только при условии сильного разведения его в воде. Такой способ выделения доступен водным насекомым (табл. 4), которым не приходится экономить влагу. Среди наземных видов личинки мясной мухи Lucilia sericata, обитающие в разжиженном мясном субстрате, тоже выделяют аммиак подобно водным насекомым.

96

При распаде белков получаются аминокислоты, которые в небольших количествах включаются в состав экскретов. В качестве экскреторных

Некоторые гусеницы и бабочки в ходе уриколитических и урикотелических реакций образуют не мочевую, а

аллантоиновую кислоту. У личинок мясных мух аммиак является конечным продуктом всех реакций азотистого обмена. Наконец, у личинок стрекоз образование мочевой кислоты происходит только в результате уриколитического распада пуриновых оснований, а урикотеличeский путь завершается образованием аммиака.

Глава пятая

ГЕМОЛИМФА, ЖИРОВОЕ ТЕЛО И ОРГАНЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ

ГЕМОЛИМФА И ЕЕ ФУНКЦИИ

Насекомые, как и все остальные членистоногие, имеют незамкнутую кровеносную систему. Гемолимфа представляет собой единственную тканевую жидкость в теле насекомых. Подобно крови позвоночных она состоит из жидкого межклеточного вещества — плазмы — и находящихся в ней клеток — гемоцитов. Но в отличие от крови позвоночных гемолимфа циркулирует не по замкнутым кровеносным сосудам, а в полости тела (в гемоцеле). К тому же в ней нет клеток, снабженных гемоглобином или другим дыхательным пигментом.

97

Плазма гемолимфы содержит широкий набор неорганических и органических соединений. Она является той внутренней средой, в которой живут и функционируют все клетки организма насекомого. Гемоциты либо находятся в свободном взвешенном состоянии в плазме, либо неподвижно оседают на поверхности внутренних органов. У большинства насекомых в 1 мм3 гемолимфы содержится от 10000 до 100000 клеток. Общее число гемоцитов, свободно циркулирующих в теле таракана Periplaneta americana, составляет 9 — 13 миллионов, а их суммарный объем достигает 10% от объема гемолимфы.

Гемолимфа осуществляет транспорт питательных веществ от стенок кишечного канала ко всем органам. В выполнении этой трофической функции принимают участие гемоциты и химические соединения плазмы. Часть питательных веществ поступает из гемолимфы в клетки жирового тела. При голодании, диапаузе или во время линьки эти резервные продукты вновь переходят в гемолимфу и могут быть доставлены к местам их использования. У насекомых, развивающихся с полным превращением, те продукты, которые освобождаются при гистолизе личиночных тканей, тоже транспортируются гемолимфой.

Вторая важная функция гемолимфы связана с ее участием в защите насекомых от инфекционных заболеваний и заражения паразитами. В выполнении этой защитной функции участвуют белки плазмы, гемоциты, способные к фагоцитозу, и клетки, образующие гемоцитарные капсулы вокруг многоклеточных паразитов.

Гидростатическое давление, развиваемое гемолимфой, используется при выполнении ею механической функции. Оно обеспечивает раскручивание хоботка у бабочек и расправление крыльев после выхода из куколки или после превращения бескрылой личинки в крылатое взрослое насекомое.

ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ ГЕМОЛИМФЫ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ

Плазма гемолимфы представляет водный раствор неорганических и органических веществ. Суммарная концентрация этих веществ определяет осмотическое давление гемолимфы. Оно зависит от количества молекул или ионов в определенном объеме растворителя, но не зависит от природы растворенных веществ. Поэтому все химические соединения, находящиеся в плазме, являются взаимозаменяемыми в отношении их влияния на осмотическое давление. Эталоном для сравнения осмотических давлений разных растворов служат изотонические растворы NaCl1. Осмотическое давление гемолимфы насекомых обычно соответствует 0,7—1,3% раствора

NaCl

1 Изотоническими называются растворы, осмотические давления которых равны. Раствор, осмотическое давление которого ниже, чем у контрольного раствора, называется гипотоническим, а раствор, имеющий повышенное осмотическое давление, — гипертоническим.

98

Изотоническая концентрация NaCl может рассматриваться как простейший физиологический раствор, предназначенный для работы с изолированными органами и тканями насекомых. Более совершенные физиологические растворы являются не только изотоническими, но и изоионическими, так как они содержат неорганические ионы в соотношениях, характерных для плазмы гемолимфы. В качестве примера можно привести состав физиологического раствора,

Рис. 42. Процентные соотношения концентраций осмотически эффективных соединений в плазме гемолимфы у первичнобескрылых насекомых (A), стрекоз (Б), прямокрылых (В), двукрылых (Г) и

чешуекрылых (Д) (по Sutcliffe, 1963)

предложенного Ямасаки и Нарахаши (Yamasaki, Narahashi, 1959) для таракана Periplaneta americana (в граммах на литр дистиллированной воды): NaCl — 12,5, KCl — 0,2, KH2PO4 — 0,03 и СаНРO4 — 0,25.

У позвоночных и многих беспозвоночных животных осмотическое давление внутриполостных жидкостей создается, главным образом, неорганическими катионами и анионами. В гемолимфе членистоногих неорганические ионы продолжают доминировать у ракообразных, паукообразных, многоножек и первичнобескрылых насекомых. Например, в гемолимфе первичнобескрылых неорганические ионы составляют около 95% от общего содержания осмотически эффективных соединений (рис. 42, A). Однако у крылатых насекомых состав гемолимфы существенно изменяется. В таких отрядах как стрекозы и прямокрылые содержание неорганических ионов снижается до 70 и 55%, а аминокислоты составляют 10% осмотической концентрации гемолимфы (рис. 42, Б, В). Вклад аминокислот в создание осмотического давления возрастает до 25% у двукрылых и почти до 40% у чешуекрылых (рис. 42, Г, Д). Очевидно в ходе эволюции крылатых насекомых происходило постепенное замещение неорганических ионов гемолимфы аминокислотами, которые на высших этапах филогенеза получили преобладающее значение в качестве осмотически эффективных соединений.

Насекомые имеют специальные механизмы осморегуляции, поддерживающие осмотическое давление гемолимфы на постоянном

99

уровне. В процессы осморегуляции вовлекаются покровные ткани, кишечник и мальпигиевы сосуды.

Пресноводные насекомые хорошо регулируют осмотическое давление плазмы по отношению к омывающей их воде. У личинок комаров Aedes aegypti и Culex pipiens осмотическое давление гемолимфы почти одинаковое в дистиллированной воде и при концентрации солей, достигающей 1%. В более

комаров поглощают неорганические ионы преимущественно через анальные папиллы. Показано, что 90% ионов Na+, проникающих в гемолимфу личинок из внешней среды, транспортируется через поверхность анальных папилл. В семействе комаров-звонцов (Chironomidae) приспособление личинок к жизни в водоемах с низким содержанием солей (например, оз. Байкал) ведет к увеличению размеров анальных папилл. Наоборот, у видов, обитающих в морях и соленых озерах, папиллы редуцированы до степени небольших бугорков. Адаптация личинок комаров к повышенной солености сопровождается уменьшением размеров анальных папилл (рис. 44).

Насекомые, обитающие в солоноватой воде, тоже обладают осморегуляторными механизмами, однако, эти механизмы допускают постепенное увеличение осмотического давления гемолимфы по мере возрастания концентрации солей в воде (рис. 43, 3). По-видимому, насекомые

— обитатели солоноватых вод выработали какие-то физиологические особенности, позволяющие им без вреда выдерживать значительные изменения осмотического давления гемолим-

100