Энтомология / Тыщенко В. П. Физиология насекомых

поверхности кишечника, и как вместилища симбиотических микроорганизмов. У медоносной пчелы (Apis mellifera) увеличение поверхности средней кишки достигается путем образования кольцевых складок. У полужесткокрылых средняя кишка нередко дифференцируется на несколько хорошо обособленных вторичных отделов, которые различаются по внешнему строению и цитологическим картинам эпителиальных клеток (рис.

29).

У многих насекомых пища, поступающая в среднюю кишку, обволакивается тонкой и прозрачной пленкой — перитрофической

Рис. 29. Кишечник и эпителиальные клетки средней кишки вредной черепашки

Eurygaster integiceps (по О. М. Бочаровой-Месснер, 1959):

I—IV — вторичные отделы средней кишки (в кружках — эпителиальные клетки), 1 — симбиотические бактерии, 2 — капельки резервных жиров, 3

— перитрофичеcкая оболочка, 4 — рабдориум, 5 — ядро

оболочкой. Основная часть ее состоит из белков и хитина, по всей вероятности тесно связанного с белками. В большинстве отрядов насекомых перитрофическая оболочка образуется только во время питания и в ее формировании участвуют все клетки средней кишки. Однако у высших двукрылых из группы круглошовных (Cyclorrhapha) она продуцируется эпителиальными клетками, расположенными вблизи кардиального клапана.

Так как в кишечнике насекомых нет желез, выделяющих слизь. перитрофическая оболочка защищает от ранений нежную эпителиальную стенку средней кишки при движении твердой пищи. Поэтому все насекомые, питающиеся твердой грубой пищей, имеют хорошо развитую перитрофическую оболочку. Однако она служит не только для защиты кишечника от механических повреждений. Обладая строгой избирательной проницаемостью, она регулирует поступление продуктов переваривания пищи к клеткам средней кишки. Показано, что у высших мух перитрофическая оболочка легко пропускает воду, минеральные соли, аминокислоты, дипептиды, моносахариды, некоторые дисахариды, но задерживает более крупные молекулы пептонов, белков, многих олигосахаридов и всех полисахаридов. Избирательная проницаемость перитрофической обо-

61

лочки оправдывает ее присутствие в пищеварительном тракте некоторых насекомых, питающихся жидкостями. Известно, например, что перитрофическая оболочка имеется у кровососущих самок двукрылых, цикадки Cicadella viridis и даже некоторых бабочек, хотя в кишечники этих насекомых никогда не попадают твердые частицы, способные повредить эпителиальные клетки. Отсутствие перитрофической оболочки характерно для хищных жуков, имеющих внекишечное пищеварение, для насекомых, питающихся цветочным нектаром и падью, а также для афагов.

Задняя кишка отделена от средней клапаном, расположенным в том участке кишечника, где в него открываются органы выделения — мальпигиевы сосуды (см. рис. 27, 28). У личинок пчел и других общественных перепончатокрылых задняя кишка отчленена от других отделов кишечника (см. рис. 27, З). Их соединение происходит во время развития куколки и, таким образом, у всех взрослых перепончатокрылых восстанавливается непрерывность пищеварительного тракта (см. рис. 27, Б). У большинства насекомых задняя кишка подразделяется на тонкую и прямую кишки, между которыми находится ректальный клапан (см. рис. 28). Степень обособления этих вторичных отделов неодинакова в разных таксономических группах. Тонкая кишка, например, не выражена у клопов многих семейств (см. рис. 27, Е; 29). Иногда задняя кишка образует массивные выросты, в которых поселяются микроорганизмы, переваривающие клетчатку.

Строение пищеварительного тракта насекомых в основном соответствует типу кишечника, свойственному каждой таксономической группе. Но способ питания и пищевой режим тоже накладывают отпечаток на морфологию органов пищеварения. У фитофагов и хищных насекомых кишечник, как правило, простой, относительно короткий, без пилорических придатков, крипт или слепых отростков. Сапрофаги питаются трудно усвояемой пищей, поэтому кишечник у них удлиненный, снабжен слепыми выростами, пилорическими придатками и криптами. Приспособление к питанию древесиной сопровождается конвергентными морфологическими адаптациями пищеварительной системы даже в далеких таксономических группах насекомых. Например, благодаря использованию почти одинаковых трофических ниш развились сходные видоизменения кишечника у питающихся гнилой древесиной личинок комаров-долгоножек и пластинчатоусых жуков.

Одна из самых замечательных приспособительных модификаций в строении кишечника насекомых связана с образованием фильтрационной камеры у кокцид и некоторых цикадок. В типичном случае эта камера возникает на основе плотного срастания начального участка кишечника с задней кишкой (см. рис. 27, Ж). Кокциды и цикадовые питаются растительными соками, т. е. пищей, содержащей большое количество воды. Поглощаемая насекомыми вода попадает в переднюю кишку и диффундирует сквозь стенки фильтрационной камеры в задний отдел кишечника. В то же время освобожденные от воды питательные продукты, подлежащие

62

всасыванию, в концентрированном виде проходят через среднюю кишку. В отряде равнокрылых (Homoptera), к которому относятся кокциды и цикадовые, существуют и другие варианты фильтрационных камер.

СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ И ИХ ФУНКЦИИ

Все придатки ротового аппарата насекомых — мандибулы, максиллы и нижняя губа — имеют связанные с ними железы, которые соответственно называют мандибулярными, максиллярными и лабиальными. Если эти железы принимают участие в питании и пищеварении, то их называют слюнными. Чаще всего в качестве слюнных функционируют лабиальные железы, а другие железы челюстей выполняют функции, не имеющие отношения к пищеварению. Однако у гусениц лабиальные железы превращаются в шелкоотделительные органы, и функции слюнных желез выполняются мандибулярными железами. На имагинальной стадии чешуекрылых мандибулярные железы исчезают, а шелкоотделительные перестраиваются и превращаются в слюнные железы бабочек.

Строение и функции слюнных желез у насекомых разнообразны. У тараканов только одна пара слюнных желез — это гроздевидные лабиальные железы, расположенные по обеим сторонам тела и открывающиеся наружу общим протоком (рис. 30). Каждая гроздь снабжена специальным резервуаром. Слюна таракана представляет растворенную в воде смесь пищеварительных ферментов и муцина. Ферменты и муцин вырабатываются клетками слюнных

Рис. 30. Правая слюнная железа таракана Blatta orientalis (пo Miall, Denny, 1886):

1 — общее выводное отверстие слюнных желез и резервуаров, 2 — общий выводной проток слюнных желез, 3 — проток правой слюнной железы, 4 — проток правого резервуара, 5 — резервуар, 6 — слюнная железа, стрелка — путь выведения секрета

63

желез, а вода поступает из резервуара, который отсасывает ее из гемолимфы. Слюна увлажняет сухую пищу и размягчает ее за счет воздействия ферментов.

У тлей выделения лабиальных слюнных желез служат не только для начального переваривания пищи. Они содержат ферменты, которые способны растворять оболочки растительных клеток; эти ферменты обеспечивают проникновение хоботка тли в ткани растения. Слюна виноградной филлоксеры Viteus uitifolii и некоторых других тлей обладает фитотоксичными свойствами: она вызывает усиленное разрастание растительных тканей и образование галлов. В слюне галлообразующих тлей содержатся свободные аминокислоты, гормон роста растений — (β-индолил-уксусная кислота (ИУК) и ряд фенольных соединений. Предполагается, что ИУК и аминокислоты служат основными агентами, индуцирующими образование галлов.

В слюне кровососущих насекомых присутствуют антикоагулянты —

вещества, препятствующие свертыванию крови и обеспечивающие ее свободное продвижение в пищеварительный тракт. Например, у клопакровососа Rhodnius prolixus найдено два вещества с подобным действием: в средней кишке — проликсин-G и в слюнных железах — проликсин-S.

Как известно, коагуляция крови позвоночных обусловлена превращением растворенного в плазме белка фибриногена в нерастворимый фибрин, который

ивыпадает из раствора в виде рыхлой войлокообразной массы. Ферментом, вызывающим это превращение, является тромбин, который образуется из неактивного протромбина при соприкосновении крови с поврежденными тканями. Переход протромбина в тромбин осуществляется под влиянием специального активатора — тромбокиназы. Показано, что у клопа R. prolixus оба антикоагулянта обладают разными свойствами: проликсин-G подавляет действие тромбина на фибриноген, а проликсин-S угнетает процесс образования или активирования тромбина.

Перепончатокрылые помимо обычного набора желез, связанных с челюстями, имеют еще и глоточные железы, которые открываются в глотку. У таких общественных перепончатокрылых, как муравьи или некоторые пчелиные, следует различать слюнные железы, секрет которых способствует перевариванию пищи, и аллотрофические железы, выделяющие вещества для подкармливания личинок и других членов колонии. У муравьев и лабиальные

иглоточные железы являются аллотрофическими образованиями. У пчел клетки глоточных желез продуцируют ферменты, принимающие участие в образовании меда. Мандибулярные железы у всех перепончатокрылых не имеют отношения к перевариванию пищи. Например, у пчел они выделяют кристаллическое вещество, угнетающее развитие маток в тех ульях, где уже имеется матка.

Таким образом, слюнные железы насекомых выполняют функции, связанные с подготовкой субстрата для питания и с первоначальной обработкой пищи до ее поступления в переднюю кишку.

64

Подготовка пищевого субстрата создается благодаря его увлажнению слюной у тараканов, введению слюны внутрь растений при питании тлей и выделению антикоагулянтов у кровососущих насекомых. Первоначальная обработка пищи обеспечивается теми пищеварительными ферментами, которые поставляются слюнными железами. Среди этих ферментов наиболее высокой активностью обладают карбогидразы, переваривающие полисахариды. У многих насекомых амилаза, расщепляющая крахмал и гликоген, является основным пищеварительным ферментом слюнных желез.

МЕХАНИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА И ПРОДВИЖЕНИЕ ПИЩИ ПО КИШЕЧНИКУ

Механическая обработка твердой пищи происходит в той или иной степени во всех отделах кишечника. Она начинается с отгрызания кусочка пищевого субстрата ротовыми органами и его пропитывания слюной. Первоначальное размельчение пищи осуществляется в передней кишке:

иногда в зобе, но в значительно большей степени в провентрикулусе. Размельченная пища фильтруется через кутикулярные выступы и щетинки на внутренних стенках провентрикулуса и поступает в среднюю кишку, где происходит переваривание и всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи транспортируются в заднюю кишку, где из них отсасывается вода и формируются экскременты.

Последовательные сокращения мышц, покрывающих кишечные стенки, обеспечивают продвижение пищи вдоль кишечника, ее перемешивание и пропитывание ферментами. Установлены три типа движений кишечника насекомых — перистальтические, антиперистальтические и крупные асинхронные сокращения. Особенно большую роль в пищеварении играют перистальтика и антиперистальтика кишечника.

Перистальтические движения заключаются в том, что сокращения кольцевой мускулатуры и вызванные ими сужения кишки на одном участке сочетаются с расслаблением мышц и расширением просвета кишечника на соседнем участке,

расположенном позади первого (рис. 31, А). В результате пищевой комок из суженного участка перемещается в задний расширенный. Таким путем происходит продвижение пищевой массы через все три отдела кишечника. Этими же движениями обусловлен

и акт дефекации — выталкивания экскрементов из задней кишки наружу. Антиперисталътические движения кишечника происходят так же, как и

перистальтические, но совершаются в обратном направлении (рис. 31, Б). Поэтому при таких движениях пищевая масса транспортируется сзади наперед. Антиперистальтические движения приурочены, в основном, к средней кишке и служат для перемешивания пищи во время ее переваривания. Однако и возвращение пищевой массы из задней кишки в среднюю кишку иногда приоб-

Рис. 32. Схема продвижения пищи по кишечнику жука Tribolium castaneum (пo Krishna, Saxena, 1962)

ретает важное функциональное значение. Например, у термитов переваривание клетчатки осуществляется симбиотическими простейшими, которые заселяют заднюю кишку. Продукты переваривания антиперистальтическими движениями передвигаются в среднюю кишку и всасываются здесь.

Скорость прохождения пищи через основные отделы кишечника является видовым признаком. Она не может быть предсказана на

66

основании анализа пищевого режима или соотношения длины тела и пищеварительного тракта. Обычно пища быстро проходит через переднюю кишку, значительно дольше задерживаясь в средней и задней кишках. Так, у жука Tribolium castaneum уже через 15 мин после питания пища заполняет среднюю кишку, через 1 ч непереваренные остатки пищи появляются в задней кишке, а через 3 ч 15 мин, когда средняя кишка почти совсем опорожняется, начинается выведение экскрементов (рис. 32).

У общественных перепончатокрылых, у которых содержимое зоба используется для выкармливания других членов колонии, пища долго сохраняется в передней кишке, а иногда даже подвергается здесь химической обработке с целью ее длительной консервации. Замедленное пищеварение характерно и для кровососущих самок двукрылых, у которых переваривание крови сопряжено во времени с развитием яичников.

ПЕРЕВАРИВАНИЕ И ВСАСЫВАНИЕ ПИЩИ

У насекомых пища может перевариваться и вне кишечника и в полости пищеварительного тракта. Внекишечное пищеварение обычно осуществляется ферментами слюнных желез. Эти ферменты обеспечивают частичную химическую обработку пищи до ее поступления в среднюю кишку, где происходят основные процессы внутрикишечного пищеварения. Однако у некоторых насекомых переваривание пищи связано с выделением ферментов из средней кишки во внешнюю среду. Полное внекишечное пищеварение с участием ферментов средней кишки имеет место у хищных жужелиц рода Carabus, у личинок мясных мух, жуков-плавунцов рода Dytiscus.

Секреция пищеварительных ферментов обычно сопровождается гистологическими изменениями среднекишечного эпителия. При апокринной секреции ферменты накапливаются в виде капелек внутри цитоплазмы, а затем транспортируются к вершине клетки и поодиночке выходят в полость кишечника. При мерокринной секреции ферменты выходят из клетки вместе с отрывающимся от нее небольшим участком цитоплазмы. При голокринной секреции вся клетка или большая ее часть, содержащая ядро, выбрасывается в полость кишечника вместе с накопленными в ней ферментами. В этом случае клетка освобождает пищеварительные ферменты в момент ее гибели.

Тип секреции ферментов не всегда является видовым признаком, а зависит от функционального и возрастного состояния организма. Например, у таракана Periplaneta americana при регулярном питании наблюдается и мерокринная и голокринная секреции. Второй тип секреции осуществляется, главным образом, старыми клетками, пережившими ряд мерокринных циклов секреторной активности. Однако после нескольких дней голодания способность

тараканов к голокринной секреции временно утрачивается и вновь восстанавливается только после питания.

Во время голодания насекомых наблюдается ослабленная «спонтанная» секреция пищеварительных ферментов, а поглощение пищи вызывает заметное повышение ферментативной активности. Гистологическими исследованиями показано, что у голодных тараканов почти 90% клеток средней кишки находятся в покоящемся состоянии. После приема пищи от 50 до 90% клеток выделяют ферменты по типу мерокринной или голокринной секреции.

Ферменты, продуцируемые клетками слюнных желез и средней кишки, подразделяются на три группы: 1) карбогидразы, гидролизующие сложные углеводы (полисахариды и олигосахариды) до простых моносахаридов; 2) протеазы, гидролизующие белки до аминокислот; 3) липазы, отщепляющие жирные кислоты от молекул жиров и жировых соединений. Разумеется, у разных видов насекомых способность к синтезу определенной группы ферментов проявляется в неодинаковой степени. Набор ферментов в пищеварительном тракте каждого вида, пола и стадии развития определяется, главным образом, пищевым режимом. Всеядные насекомые (тараканы) и фитофаги (гусеницы, палочники) имеют широкий набор ферментов, а питание нектаром, сахарами, кровью или мясом связано с уменьшением этого набора (табл. 1). Сходная корреля-

Т а б л и ц а 1. Связь набора пищеварительных ферментов с пищевыми режимами

насекомых (из книги Wigglesworth, 1965)

1Активность фермента высокая.

2Фермент отсутствует.

3Активность фермента низкая.

4Активность фермента не изучалась.

68

ция существует между ферментативной активностью слюнных желез и пищевым режимом. Установлено, что увеличение содержания белка в пище растительноядного клопа Dolycoris bассаrит приводит к соответствующему возрастанию протеазной активности в выделениях слюнных желез.

В результате полного распада углеводов, белков и жиров образуются основные продукты всасывания — моносахариды, аминокислоты и жирные кислоты. В отдельных случаях отмечается способность насекомых к усвоению и более сложных веществ, например дисахаридов.

Продукты всасывания усваиваются в кишечнике либо путем их поглощения клетками средней кишки, либо путем диффузии в гемолимфу.

По данным Уигглсуорса (Wigglesworth, 1942) скармливание личинкам комаров глюкозы, фруктозы, аланина или глутаминовой кислоты ведет к накоплению гликогена в клетках, расположенных в задней половине средней кишки (рис. 33, A). Очевидно эти клетки могут синтезировать резервный полисахарид гликоген из всасываемых ими моносахаридов или аминокислот. Изученное Де Бойсезоном (De Boissezon, 1930) поглощение жирных кислот у личинок комаров приводит к накоплению капелек жира в клетках передней половины средней кишки (рис. 33, Б).

Продукты всасывания, не поглощенные клетками средней кишки, диффундируют в гемолимфу через стенки кишечника. Эта диффузия основана на пассивном переносе молекул в направлении концентрационного градиента. У саранчи Schistocerca gregaria наиболее интенсивная диффузия питательных веществ происходит в области слепых придатков средней кишки. Попадающая в гемолимфу глюкоза быстро превращается в дисахарид трегалозу, и благодаря этому превращению постоянно поддерживается градиент концентрации сахара по обе стороны кишечной стенки. Обратному проникновению трегалозы в пищеварительный тракт препятствуют сравнительно большие размеры дисахаридных молекул.

Усвоение аминокислот у S. gregaria тоже основано на пассивной их диффузии. Оно продолжается до тех пор, пока не установится динамическое равновесие между переносом молекул из кишечника в гемолимфу и из гемолимфы в кишечник.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФЕРМЕНТЫ

Карбогидразы охватывают широкий спектр высокоактивных ферментов, расщепляющих углеводные компоненты пищи.

У многих насекомых клетки слюнных желез и средней кишки выделяют

амилазу.

Этот фермент расщепляет такие высокомолекулярные полисахариды как крахмал и гликоген:

70