Энтомология / Тыщенко В. П. Физиология насекомых
.pdf
В.П.Тыщенко
ФИЗИОЛОГИЯ
НАСЕКОМЫХ
Допущено Министерством высшего и среднего специального образования СССР
в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений,
обучающихся по специальности «Биология»
МОСКВА «ВЫСШАЯ ШКОЛА» 1986
ББК 28.691.89 Т93 УДК 595.7
Рецензенты:
кафедра энтомологии Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (зав. кафедрой проф. Г. А. Мазохин-Поршняков) чл.-корр. АН СССР, проф. В. Л.
Свидерский (зав. лабораторией нейрофизиологии беспозвоночных Института эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова АН СССР)
Тыщенко В. П.
Т 93 Физиология насекомых: Учеб. пособие для студентов ун-тов, обучающихся по спец. «Биология».—М.: Высш. шк., 1986.—303с.: ил.
В книге излагаются основные представления о функциональной организации всех систем органов и тканей насекомых. Рассматриваются функции покровных тканей, органов дыхания, пищеварения и выделения, кровеносной системы и жирового тела, нервной системы, нервно-мышечного аппарата и органов свечения, органов чувств, гормональной системы и органов размножения.
В пер.: 90 к.
2005000000—133
107—86
001(01)—86
ББК 28.691.89 592
Издательство «Высшая школа", 1986
ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящая книга — первое учебное пособие по физиологии насекомых, изданное у нас в стране.
Физиология насекомых представляет теоретический фундамент современных знаний об общих свойствах насекомых и является также научной основой прикладных энтомологических дисциплин — сельскохозяйственной, лесной, медицинской и ветеринарной энтомологии. К ним близко примыкают пчеловодство и шелководство.
Мир насекомых отличается поистине бесконечным разнообразием свойств и играет выдающуюся роль в круговороте веществ в природе, деятельности человека. Максимальное использование всех разнообразных полезных свойств насекомых и рациональная борьба с вредителями составляют одну из существенных задач современности. Это потребует прежде всего глубоких теоретических знаний о насекомых в первую очередь в области физиологии.
В учебном пособии представлены почти все основные разделы физиологии насекомых. В введении сформулированы задачи, стоящие перед этими направлениями энтомологии. Первая часть книги (первая — пятая главы) посвящена метаболическим системам. В ней последовательно излагаются современные представления о функциях покровных тканей, дыхательных органах, пищеварительной и выделительной систем, гемолимфы, жирового тела и органов кровообращения. Далее рассматриваются «информационные системы», т. е. нервная система и органы чувств, эндокринная система, нервно-мышечный аппарат и органы свечения. Заключительная глава посвящена размножению.
Учебное пособие соответствует программе курса «Физиология насекомых», читаемого в университетах.
Энтомологическая наука и один из ее ведущих разделов — физиология насекомых вносят свой вклад в реализацию решений майского (1982 г.) Пленума ЦК КПСС по дальнейшей интенсификации сельскохозяйственного производства. Ведется серьезная подготовка кадров — высококвалифицированных энтомологов и агрономов. Физиологический подход к изучению насекомых позволяет совершенствовать мероприятия по защите растений, правильно определять сроки посевов, обработки сельскохозяйственных культур и выполнять решения партии, направленные на повышение благосостояния народа.
Автор надеется, что издание пособия облегчит усвоение студентами соответствующего курса, поможет познакомиться с основными фактами и достижениями физиологии насекомых специалистам, которые работают в смежных с энтомологией отраслях биологической науки.
Все замечания о содержании учебного пособия будут приняты автором с большой признательностью.
Автор
ВВЕДЕНИЕ
Первоначальными стимулами к зарождению физиологии насекомых послужили запросы прикладной энтомологии и первые попытки дать функциональную трактовку морфологических признаков членистоногих, отличающихся от привычных для физиологов объектов из мира позвоночных животных. В первой четверти нашего столетия энтомологами и гистологами уже были созданы необходимые предпосылки для таких трактовок. Классические исследования академика А. А. Заварзина (1911, 1913, 1916, 1924) заложили морфологические основы для изучения функций нервной системы и органов чувств насекомых. Эволюционные концепции, разработанные А. А. Заварзиным (1941) и академиком Л. А. Орбели (1947, 1954), составили теоретический базис для подлинно научного сопоставления функциональной организации насекомых и высших позвоночных.
К середине 30-х годов физиологическое направление превратилось в полноправную область энтомологии, и в лучших энтомологических учебниках того времени физиология насекомых выделяется в самостоятельный раздел наряду с морфологией, экологией и систематикой. Как в нашей стране, так и за рубежом появляются первые сводки и методические разработки, относящиеся к физиологическим аспектам энтомологии. Но особенно бурное и всестороннее развитие физиология насекомых получила в послевоенные годы, когда были осознаны ее важные прикладные задачи и наглядно выявилась ее тесная связь с развитием фундаментальных направлений биологической науки. В этот период возрастают требования к технической оснащенности энтомологических исследовании, их точности, методической и методологической обоснованности. Неуклонно продолжается накопление фактов, но определяющее значение приобретает их трактовка, стремление к обобщениям и выработке системного знания, опирающегося на научные теории и строго доказанные концептуальные положения. Большие успехи были достигнуты в изучении гормонов, органов чувств и нервной системы насекомых.
Для развития физиологии насекомых в нашей стране наиболее важное значение имели фундаментальные исследования по физиологии нервной системы и нервно-мышечного аппарата. (А. К. Воскресенская, Ю. Е. Мандельштам), нейрофизиологии полета
4
(В. Л. Свидерский), физиологии зрения (Г. А. Мазохин-Поршняков, Ф. Г. Грибакин, Л. И. Францевич) и физиологии слуха (Р. Д. Жантиев, А. В. Попов), хеморецепции (Ю. А. Елизаров, А. В. Скиркявичюс).
Начиная с 50-х годов, в СССР изучается поведение пчел на основе учения академика И. П. Павлова об условных рефлексах (М. Е. Лобашев, А. К. Воскресенская, Н. Г. Лопатина). Новые экспериментальные и теоретические подходы к изучению поведения насекомых с позиций теории информации разрабатываются Г. А. Мазохиным-Поршняковым. Некоторые биохимические аспекты физиологических процессов у насекомых рассматриваются Ю. Б. Филипповичем. Сформулированные академиком М. С. Гиляровым эволюционные представления о переходе членистоногих к наземному образу жизни дали новое освещение многим физиологическим особенностям этой самой обширной группы беспозвоночных.
Физиология насекомых — один из основополагающих разделов общей энтомологии, поскольку она дает функциональную трактовку тех структур и признаков, которые выявляются морфологами. Сочетание физиологических и морфологических исследований составляет необходимую предпосылку плодотворного развития современной энтомологии. Только на основе такого сочетания создается полноценное представление о деятельности организма насекомого в целом и отдельных его органов.
Основная задача физиологической науки заключается в выяснении механизмов, определяющих и объединяющих работу органов и тканевых систем. В решении этой задачи физиология насекомых вступает во взаимодействие с общей и сравнительной физиологией. Многие функции, свойственные животным, открываются у насекомых с новой неожиданной стороны или же оказываются наиболее доступными для экспериментального анализа. Поэтому насекомые вполне могут быть использованы (и уже используются) в качестве объектов для решения некоторых сложных вопросов общей физиологии, а сравнительная физиология, конечно, не может не рассматривать такую обширную и своеобразную группу животных, как насекомые. Изучение насекомых представляет также большой интерес для биологической кибернетики и бионики.
С первых лет существования физиология насекомых координируется с прикладной энтомологией. Значителен вклад физиологoв в обоснование научных принципов шелководства и пчеловодства, в исследования механизмов действия инсектицидов, в повышение эффективности разнообразных средств борьбы с вредными насекомыми и клещами.
В настоящее время система защиты растений от вредителей переживает новый период, когда прежняя истребительная стратегия сменяется поисками экологических способов управления численностью полезных и вредных насекомых в биоценозах. В преодолении трудностей этого переходного периода физиологическая
5
энтомология может оказать существенную помощь. Физиологами предложено и обосновано применение гормональных аналогов в качестве «инсектицидов третьего поколения», обладающих строго избирательным действием по отношению к определенным вредителям и не затрагивающих полезные организмы. Выяснение химической природы и механизмов действия половых феромонов позволило использовать их в качестве эффективных средств массового привлечения насекомых и контроля за их численностью в природных условиях. Исследования питания и пищеварения насекомых тоже находят практическое воплощение. Особые надежды в этом отношении вселяет поиск антифидантов — веществ, подавляющих пищевые реакции фитофагов, и антиметаболитов, нарушающих обмен витаминов, стеринов и жирных кислот.
Выяснение эколого-физиологических потребностей насекомых при их культивировании позволило разработать искусственные питательные среды и методы разведения объектов для решения задач биотехнологии. Промышленное культивирование насекомых необходимо для массового получения энтомофагов и энтомопатогенных микроорганизмов, используемых в биологической борьбе с вредителями. В последние годы начаты работы по созданию культур насекомых с целью использования их биомассы в качестве высокоценного корма в животноводстве, птицеводстве и рыбоводстве.
Глава первая
ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ
СТРОЕНИЕ ПОКРОВОВ
Покровы насекомых состоят из двух разнородных образований — живых клеток эпидермиса и мертвой неклеточной кутикулы — продукта выделения этих клеток. Аморфная базальная мембрана подстилает эпидермис снизу, отграничивая его от гемолимфы. Она
Рис. 1. Схема покровов насекомых (по Wigglesworth, 1967):
1 — базальная мембрана, 2 — волосок, 3 — кожная железа, 4 — неспециализированмая клетка эпидермиса, 5 — проток кожной железы, 6 — секрет кожной железы, 7 —специализированная клетка эпидермиса, образующая волосок, 8 — экзокутикула, 9 — эндокутикула, 10 — эпикутикула, 11 — ядро клетки эпидермиса
имеет мезодермальное происхождение и поэтому не относится к покровным тканям.
Эпидермис представлен непрерывным рядом столбчатых или многогранных клеток, снабженных крупными ядрами (рис. 1, 4). Примыкающая к кутикуле поверхность каждой клетки несет микроворсинки, которые можно увидеть только в микроскоп. Такое
7
строение эпидермиса характерно для кутикулярного эпителия, представляющего одну из разновидностей кожных эпителиев.
Кроме обычных неспециализированных клеток в эпидермисе насекомых есть специализированные клетки, образующие волоски и сенсиллы (рис. 1, 7),
своеобразные полиплоидные клетки — эноциты и одноклеточные или многоклеточные кожные железы (рис. 1, 3). Выделения этих желез могут участвовать в растворении и формировании кутикулы, но нередко они не имеют отношения к функциям покровных тканей, так как используются насекомыми в качестве строительного материала, отпугивающих или привлекающих веществ.
Кутикула образует наружный скелет, покрывающий все тело. Она подразделяется на два основных слоя. Толстый внутренний слой прокутикулы отличается высоким содержанием воды (до 30—40%) и состоит из белков, связанных с хитином. Тонкий наружный слой эпикутикулы лишен хитина; в световом микроскопе он выявляется как полупрозрачная поверхностная линия толщиной от одного до нескольких микрометров, (рис. 1, 10). Проницаемая для воды прокутикула выполняет в основном функцию механической защиты тканей и клеток, а водонепроницаемая эпикутикула —функцию защиты от высыхания.
Степень развития эпикутикулы зависит от режима влажности в естественных местообитаниях насекомых и определяет их способность противостоять иссушению. Почти все крылатые насекомые во взрослом состоянии могут длительное время находиться в воздухе, для них, характерно наличие сплошного слоя эпикутикулы. Личинки насекомых, которые ведут открытый наземный образ жизни, также имеют сплошную эпикутикулу. В то же время личинки, живущие в воде, почве, гнилой древесине и других влажных субстратах, где исключена возможность быстрой потери воды в результате испарения, как правило, лишены эпикутикулы на всей поверхности тела или на отдельных его участках. Так, эпикутикула полностью отсутствует в личиночной стадии у почвенных комаров-долгоножек (Tipulidae), а у личинок жуков-щелкунов (Elateridae) она исчезает на значительной площади тела, в особенности на мягких межсегментных мембранах. Частичное сохранение эпикутикулы на дорсальной поверхности сегментов у личинок стрекоз, по-видимому, представляет адаптацию к обитанию во временных и пересыхающих водоемах.
КУТИКУЛЯРНЫЕ СЛОИ
Основные слои кутикулы (про- и эпикутикула) подразделяются на вторичные слои.
Прокутикулу делят на примыкающую к эпидермису мягкую эндокутикулу и расположенную над ней более прочную экзокутикулу (рис. 1, 8, 9). В области эндокутикулы процессы затвердевания и пигментации не выражены. Полимерные молекулы хитиново-протеинового комплекса образуют здесь чередующиеся слои,
8
составленные из тончайших пластинок — ламелл, которые хорошо видны на гистологических срезах. Пластинчатая структура эндокутикулы обусловливается ритмической активностью эпидермальных клеток, продуцирующих кутикулярные ламеллы. В области экзокутикулы хитиновопротеиновые молекулы стабилизируются хинонами и пропитываются пигментами. Следовательно, экзокутикула может рассматриваться как затвердевшая, окрашенная прокутикула, утратившая свое первоначальное пластинчатое строение. Между экзо- и эндокутикулой иногда выделяют промежуточную зону слабо пигментированной, но стабилизированной и гомогенной
мезокутикулы.
Вся прокутикула снизу доверху пронизана многочисленными поровыми канальцами, которые начинаются от эпидермиса и обеспечивают связь с наружной поверхностью покровов. Внутри поровых канальцев проходят нитевидные отростки эпидермальных клеток. У личинок мух каждая клетка связана с 50—70 канальцами и их общее число достигает 15000 на 1 мм2 покровов.
Поровые канальцы участвуют в синтезе и транспортировании веществ, формирующих эпикутикулу. В типичных случаях эпикутикула насекомых состоит из четырех вторичных слоев, различающихся по характерным химическим компонентам (рис. 2).
При эмбриональном развитии и образовании новой кутикулы во время линьки первым появляется самый
внутренний протеиновый слой, который продуцируется клетками эпидермиса
иэпидермальными эноцитами. Верхняя часть этого слоя состоит из задубленного хинонами липопротеина — кутикулина (рис. 2, 4). Более внутренняя часть слоя плотная, гомогенная, более толстая, чем кутикулиновая пластинка (рис. 2, 5). Обладая высокой проницаемостью, протеиновый слой вряд ли служит эффективным барьером, ограничивающим проникновение через кутикулу молекул воды или других химических соединений. В протеиновом слое, наряду с белками, содержатся полифенолы и дифенолы, принимающие участие в затвердевании и окрашивании кутикулы. В незатвердевших и светлых покровах только что перелинявшего насекомого фенольные соединения изливаются на поверхность кутикулиновой пластинки
иобразуют полужидкий
9
полифеноловый слой (рис. 2, 5). Однако этот слой существует недолго и после линьки бесследно исчезает.
Над белками и полифенолами располагаются липидные соединения эпикутикулы в виде обособленного воскового слоя (рис. 2, 2). Воска, образующие этот слой, синтезируются в эпикутикуле из водорастворимых предшественников воска, которые выделяются эпидермальными клетками и достигают поверхности покровов либо через поровые канальцы, либо путем непосредственной диффузии через прокутикулу. Восковой слой играет роль барьера, ограничивающего транспирацию и защищающего насекомых от потерь воды.
Воска эпикутикулы обычно прикрываются сверху тонким цементным слоем, который выделяется многочисленными кожными железами (рис. 2, 7). В состав этого слоя входят вещества, сходные с шеллаком. Они создают лаковое покрытие эпикутикулы и обеспечивают механическую защиту легко повреждаемого воскового слоя.
ЭПИДЕРМИС И ФОРМИРОВАНИЕ КУТИКУЛЫ
Одна из самых важных функций эпидермиса — это секреторная функция, которая отчетливо проявляется в растворении старой кутикулы и продуцировании новых кутикулярных слоев во время линьки. Эпидермальные клетки выделяют ферменты, разрушающие старую кутикулу, всасывают продукты, возникающие в ходе ее разрушения, и синтезируют химические вещества новой кутикулы. Они также определяют пространственную ориентацию шипов, щетинок, волосков, чешуек, ребрышек, морщинок, углубленных точек и борозд, создающих характерную микроскульптуру покровов насекомых.
Перед началом линьки эпидермальные клетки увеличиваются в размерах и приступают к митотическому делению. Признаком скорого наступления линьки служит отслаивание кутикулы от эпидермальных клеток и появление свободного пространства между клетками и кутикулой. В это пространство изливается экзувиальная жидкость, которая выделяется кожными железами (рис. 3, А, Б). В экзувиальной жидкости содержатся ферменты, растворяющие белки и хитин старой кутикулы. Полагают, что эти ферменты первоначально выделяются в неактивном состоянии и становятся активными после образования протеинового слоя новой кутикулы. Экзувиальная жидкость, не содержит ферментов, способных растворять липиды и липопротеины эпикутикулы. Поэтому во время линьки разрушается лишь прокутикула, а эпикутикула, иногда вместе с поверхностным слоем экзокутикулы, формирует экзувиальную шкурку, которая сбрасывается насекомыми.
Одновременно с выделением экзувиальной жидкости эпидермальные клетки начинают формирование новой кутикулы (рис. 3, В, Г). Вначале продуцируется эпикутикула в виде тонкой плен-
10