4 курс / Акушерство и гинекология / Учебник. Акушерство

Рецептороуправляемые ионные каналы мембран миоцитов, в отличие от потенциалчувствительных каналов, меняют свою проницаемость для ионов Ca2+ при прямом воздействии биологически активного вещества со специфическими рецепторами, расположенными на поверхности мышечной клетки (окситоциновые, М-холинорецепторы и др.).

Последовательность основных событий, происходящих при сокращении мускулатуры, такова. В ответ на электрический импульс, который доходит до мышцы по аксону нервной клетки, внутри мышечной клетки (миофибриллы)открываются резервуары ионов Ca2+ (мембранные цистерны), в которых их концентрация может быть выше, чем в цитоплазме, в 1000 и более раз. Высвободившийся кальций соединяется с белком тропонином С, который связан с выстилающими внутреннюю поверхность клетки актиновыми филаментами. Тропонин играет роль блокатора, препятствующего скольжению миозиновых нитей по актиновым филаментам. В результате присоединения кальция к тропонину блок отсоединяется от нити, миозин скользит по актину, и мышца сокращается. Как только акт сокращения заканчивается, специальные белки — кальциевые АТФазы — закачивают ионы кальция обратно во внутриклеточные резервуары (рис. 6.4).

Рис. 6.4. Механизм сокращения миоцита

Инициация сокращения гладкой мускулатуры может происходить следующим образом. Высвободившиеся в ответ на внешний сигнал (нервный импульс) ионы кальция связываются с кальмодулином, присоединяющийся к кальмодулину кальций активирует его аналогично тому, как циклический аденозинмонофосфат стимулирует работу протеинкиназ. После этого кальмодулин взаимодействует с ферментом киназой и активирует ее. Комплекс киназа–кальмодулин связывается с актином, приводя его в рабочее состояние. В результате гладкие мышцы сокращаются. Опосредованный кальцием путь сигнала к поперечнополосатой скелетной мускулатуре более длителен, зато гладкие мышцы, в отличие от поперечнополосатых мышц, могут значительно дольше находиться в сокращенном состоянии.

ется конверсии в эстрадиол и эстриол. Плацентарный эстриол стимулирует выработку матерью (скорее всего в децидуальной ткани) ПГ F2α, образование ПГ и окситоциновых рецепторов и щелевых контактов (рис. 6.6).

Рис. 6.6. Щелевой контакт. Электронная фотография (From Buhimschi C.S. et al. Forces of labor // Fetal and Maternal Medicine Review. — 2003. — Vol. 14. N 4. — P. 273–307)

У человека не отмечено предродового снижения уровня прогестерона, т.е. для инициации родов не требуется уменьшения концентрации прогестерона. Однако, согласно результатам последних исследований, у человека можно предположить наличие механизма так называемой функциональной прогестероновой отмены (functional progesterone withdrawal): в родах происходит как снижение концентрации прогестероновых рецепторов, так и сдвиг в соотношении прогестероновых рецепторов типа А и Б в миометрии и плодовых оболочках.

NB! В инициации родовой деятельности участвуют ПГ, синтез которых значительно повышается накануне родов. ПГ вырабатываются тканями матки, амнионом, хорионом, децидуальной тканью и плодом.

Выявлены значительные различия в концентрации окситоциновых рецепторов в миометрии дна матки, нижнего сегмента и шейки матки; в дне матки их значительно больше, как и мышечного компонента (более 70% в дне и менее 20% в шейке).

Количество рецепторов окситоцина в миометрии увеличивается при беременности в 100–200 раз, достигая максимума в начале родов. Одновременно с этим растет восприимчивость матки к циркулирующему окситоцину. У человека обнаруживают окситоциновые рецепторы с высокой аффинностью в амниотической оболочке и d. parietalis (лат.). Есть предположения о двойном эффекте окситоцина при родоразрешении. Во-первых, окситоцин через рецепторы непосредственно стимулирует маточные сокращения. Во-вторых, окситоцин, действуя опосредованно, стимулирует продукцию

ПГ амнионом и децидуальной оболочкой. И действительно, даже при адекватной контрактильной активности матки родовозбуждение при доношенной беременности бывает эффективным только в том случае, когда инфузия окситоцина сопровождается усилением продукции ПГ.

Связывание окситоцина со специфическими рецепторами приводит к активации фосфолипазы С. В свою очередь, фосфолипаза C увеличивает концентрацию внутриклеточного кальция путем активации внутриклеточного высвобождения кальция из депо и способствует поступлению в клетку внеклеточного кальция. Активации фосфолипазы C окситоцином может препятствовать высокая концентрация циклического аденозинмонофосфата. Рост уровня кальция стимулирует киназа легких цепей миозина (myosin light-chain kinase) при участии в этом кальмодулина (calmodulin-mediated).

Предположительно важную роль играют процессы созревания плода и материнские сигналы, регулирующие циркадианные ритмы. У большинства млекопитающих отмечают четкое суточное колебание маточной активности, усиление маточной активности в темное время суток.

В науке представлены и другие концепции возникновения и механизма развития сократительной деятельности матки. Миометрий рассматривают как однослойную структуру, так как гладкомышечные волокна меняют свое направление от участка к участку мышцы матки, т.е. имеют трехмерную ориентацию. Наполовину матка состоит из соединительной ткани, в которую произвольно вплетены все гладкомышечные пучки и волокна. Соединительнотканный каркас обеспечивает «расправление» матки после схватки. По данным последних исследований, основная роль в развитии родовой деятельности может принадлежать шейке матки, вырабатывающей перед родами специфические белки.

Перед началом родов в митохондриях миоцитов матки над β-окислением жирных кислот и анаэробным гликолизом начинает преобладать более эффективный процесс для выработки аденозинтрифосфата — окислительное фосфорилирование (цикл Кребса). Перед родами сократительный аппарат миоцита (актин и миозин) увеличивается, заполняет всю клетку, которая при электронной микроскопии имеет темный вид. Такая клетка готова к продуктивной работе, а аденозинтрифосфат обеспечивает функцию потенциалчувствительных каналов миоцитов — транспорт ионов в процессе сокращения. При физиологической родовой деятельности в составе гладкомышечного пучка преобладают «темные» миоциты (80%) над «светлыми» (20%).

Во время схватки миллиарды миоцитов различных отделов матки, связанные высокопроницаемыми межклеточными контактами и десмосомами, вовлекаются одновременно в процесс сокращения и формируют в полости матки вектор силы, направленный на преодоление «шеечного замка». Существует мнение, что раскрытие маточного зева происходит за счет депонирования крови в шейке матки, структура которой в родах представляет пещеристое тело. Инициирует этот процесс белок (белки), активно изучаемые в последние годы.

При беременности свойства миометрия меняются: снижаются степень автоматизма, проводимость, уменьшается чувствительность к окситоцину,

серотонину, гистамину, адреналину как к стимуляторам маточных сокращений, увеличивается количество β-адренорецептеров и др. Матка, с одной стороны, обеспечивает вынашивание плода, его питание и рост, а с другой — подготавливает сократительный аппарат к родам (системы активации и ингибирования сократительной деятельности матки).

Перед родами способность миоцитов к автоматизму и чувствительность к биологически активным веществам (окситоцин, серотонин, гистамин, ПГ F2α

иПГ Е2 и др.) повышается. В этот период вследствие гипоксии или каких-то других причин плод начинает продуцировать эндогенный β-адреноблокатор, дофамин и другие катехоламины, что вызывает повышенную продукцию ПГ в тканях матери и плода. Параллельно происходят «созревание» шейки матки

иснятие сфинктерного механизма («шеечный замок»).

NB! Начало родов — это генетический сигнал, реализуемый на уровне лимбических структур, в результате которого начинается каскад реакций, вызывающий выброс утеротонических соединений перед родами и обеспечивающий пульсирующий их синтез во время родов, от которого зависит регулярный характер сократительной деятельности матки.

С началом родов сокращения матки являются результатом фазной сократительной активности миоцитов всех ее отделов, которая возникает на фоне действия окситоцина, серотонина и гистамина материнского происхождения под действием окситоцина плода. Волна сокращения начинается в месте минимальной β-реактивности миоцитов — пейсмекерный механизм.

ВСПОМНИ!

REMEMBER!

Роды (лат. — partus, англ. — labor) — это сложный физиологический, генетически детерминированный процесс, безусловный рефлекторный акт, регуляцию которого обеспечивают практически все органы и системы женщины, направленный на изгнание плодного яйца из полости матки по достижении плодом жизнеспособности.

Причины наступления родов до сих пор недостаточно изучены. Существует множество теорий, объясняющих причины наступления родов, в том числе генетическая, гуморальная.

В инициации родовой деятельности участвуют ПГ, синтез которых значительно повышается накануне родов. ПГ вырабатываются тканями матки, шейки матки, амнионом, хорионом, децидуальной тканью и плодом.

Активная роль в индукции родов и развитии родовой деятельности принадлежит фетоплацентарному комплексу (гипоталамо-гипофизарная система, надпочечники плода, плацента, околоплодные оболочки).

В систему активации мышечного сокращения входят простагландиновый, окситоциновый, гистаминовый и пейсмекерный механизмы (автоматическое повышение кальциевой проницаемости поверхностной мембраны миоцита). Дополнительными являются механизмы активации хеморецепторов.

Активация миометрия происходит при воздействии на 1-адренорецепторы, тормозное влияние реализуется через 2-адренорецепторы.

Количество рецепторов окситоцина в миометрии увеличивается при беременности в 100–200 раз, достигая максимума в начале родов. Одновременно с этим растет восприимчивость матки к циркулирующему окситоцину.

Родовой процесс возникает при «готовности» миометрия, тканей шейки матки и систем регуляции сократительной деятельности матки. Плод служит инициатором этих процессов.

Начало родов — это генетический сигнал, реализуемый на уровне лимбических структур, в результате которого начинается каскад реакций, вызывающий выброс утеротонических соединений перед родами и обеспечивающий пульсирующий их синтез во время родов, от которого зависит регулярный характер сократительной деятельности матки.

Контрольные вопросы Control questions

1.Что такое роды?

2.Каковы теории причин наступления родов?

3.Какими механизмами осуществляется регуляция сократительной деятельности матки?

4.Какова особенность рецепторов окситоцина во время беременности?

5.Какова физиология мышечного сокращения?

6.Какие рецепторы участвуют в активация миометрия?

7.От концентрации каких ионов зависит сократительная активность миоцитов?

ПРОВЕРЬ СЕБЯ! CHECK YOURSELF!

Уровень 1. Тест Level 1. Test

Выберите один или несколько правильных ответов. Select one or more correct answers.

1.Жизнеспособным считают плод начиная с:

а) 22-недельного срока беременности; б) 24-недельного срока беременности;

в) 28-недельного срока беременности; г) 37-недельного срока беременности.

2.Абортом называют прерывание беременности до:

а) 28 нед; б) 21 нед 6 дн; в) 12 нед; г) 16 нед.

3.Сократительная активность миоцитов увеличивается при повышении в них концентрации:

а) свободных ионов Mg2+; б) свободных ионов Ca2+; в) свободных ионов Na+; г) свободных ионов K+.

4.Количество рецепторов окситоцина в миометрии увеличивается при беременности в:

а) 10 раз; б) 2 раза;

в) 100–200 раз; г) 500 раз.

ЗАМЕТКИ NOTES

________________________________________________________________

________________________________________________________________

________________________________________________________________

________________________________________________________________

________________________________________________________________

________________________________________________________________

________________________________________________________________

________________________________________________________________

________________________________________________________________

________________________________________________________________

________________________________________________________________

________________________________________________________________

________________________________________________________________

________________________________________________________________

________________________________________________________________

________________________________________________________________

________________________________________________________________

________________________________________________________________

________________________________________________________________

________________________________________________________________

________________________________________________________________

Глава 7 Chapter 7

МЕХАНИЗМ РОДОВ ПРИ ЗАТЫЛОЧНЫХ ПРЕДЛЕЖАНИЯХ ПЛОДА MECHANISM OF LABOR IN CEPHALIC (VERTEX) PRESENTATIONS

7.1. ФАКТОРЫ, ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ МЕХАНИЗМ РОДОВ

FACTORS DETERMINING THE MECHANISM OF LABOR

Наибольшие усилия, связанные с рождением плода, роженица прилагает главным образом в конце периода изгнания. Даже при самом благоприятном соотношении формы и размеров головки плода с формой и размерами малого таза необходимы определенные условия для того, чтобы головка могла пройти через родовой канал. В большинстве случаев плод преодолевает все препятствия со стороны родового канала, так как поступательное движение плода (особенно его предлежащей части — головки) сочетается и с другими движениями: сгибательными, вращательными, разгибательными. Кроме того, происходит конфигурация головки (англ. — molding, амер. — moulding).

Историческая справка. Только в 1742 г. Оулд (Ould) начал изучать механизм родов, указав на то, что головка плода во входе в таз вставляется в поперечном размере, а рождается в прямом.

Фрид-отец (J.J. Fried) и Фрид-сын (G.A. Fried) — знаменитые профес- сора-акушеры из Страсбурга, выпустили свои сочинения в 1742 и 1769 гг., где попытались дать объяснение вращению головки разницей в размерах различных отделов таза и приспособлением к ним рождающейся головки.

В начале и середине XVIII в. большой вклад в этот раздел акушерства внесли Пюзо (Puzos, 1686–1753) и, особенно, Смелли (Smellie, конец XVII в. — 1763 г.), считавший соотношение размеров таза и головки важнейшим для понимания механизма родов.

Редерер (Roederer, 1726–1763) разделил механизм родов на 5 моментов, а Штейн-старший (Stein G.W., 1737–1803) обратил внимание на наклонные плоскости таза и изобрел тазомер — инструмент для измерения головки плода, определения его длины и массы до рождения, а также для определения угла наклонения таза (см. рис. 4.10).

Джонсон (Johnson) в 1769 г. описал способ определения диагональной конъюгаты, а Саксторф (Saxtorph, 1740–1800) показал, что во входе в таз головка располагается в одном из косых размеров.

В России Нестор Максимович Мак- симович-Амбодик (1744–1812) (рис. 7.1) также объяснял механизм родов меняющимся соотношением размеров головки и различных отделов таза; он первым начал преподавать акушерство на русском языке и первым использовал в целях наглядности преподавания механизма родов восковой фантом и деревянную куклу.

Исследования XIX в. принесли новые данные о механизме родов. Ф.К. Негеле (Naegele F.K., род. в 1777 г.) известен в истории акушерской науки трудами о нормальном и патологическом строе-

нии таза, он описал особенное вставле- Рис. 7.1. Н.М. Максимович-Амбодик ние головки — передний асинклитизм, получившее его имя (негелевское склонение).

Безусловно, интерес представляет механизм родов, подробно разработанный А.Я. Крассовским (рис. 7.2), включающий пять моментов:

•относительное изменение предлежащей части плода;

•опущение предлежащей части в полость малого таза;

•приспособление наибольших размеров предлежащей части плода к удобнейшим размерам полости таза через замену больших́ размеров меньшими;

•освобождение предлежащей части или первой половины туловища из наружных половых органов;

•изгнание второй половины плода.

Каждому моменту Антон Яковлевич Крассовский дал подробное описание и объяснение, подчеркивая, что в действительности все моменты не всегда совершаются с такой правильной последовательностью и раздельностью, а являются единым процессом.

Представления о механизме родов дополнили Шпигельберг (1867), Вохенфельд (1887), Шатц (1890), Фарабеф и Варнье (1923).

Большой вклад в дидактику механизма родов внес Иосиф Федорович Жордания (рис. 7.3). Разработанный им фантомный курс до сих пор является основой акушерства. И.Ф. Жордания ввел термин «механизм родов», под-

черкнув этим, что движение плода во Рис. 7.2. А.Я. Крассовский