909

выявлено в месте произрастания берёзы повислой. При этом стоит отметить, что содержание кадмия практически одинаковое как в верхнем слое (0 – 2 см), так и на глубине 2 – 20 см. Содержание не превышает ПДК.

Самое большое содержание меди выявлено в сквере Уральских Добровольцев, вблизи произрастания ивы белой. Максимальное содержание меди составило 11,2 мг/кг в слое 0 – 2 см. Также на этой глубине можно отметить наибольшее содержание меди в ЦПКиО им. Свердлова в месте произрастания яблони ягодной – 10,3 мг/кг. В слое 2 – 20 см содержание меди колеблется от 2,9

до 9,3 мг/кг. Самое высокое содержание меди на этой глубине также отмечено в почвогрунтах на ул. Куйбышева, где произрастают деревья ивы белой. Полученные значения не превышают ПДК.

Содержание цинка на всех исследуемых участках не имеет существенных отличий и составляет от 2,6 до 2,9 мг/кг, что также не превышает ПДК.

Таким образом, в почвогрунтах исследуемых участков не обнаружено содержание ТМ, превышающее ПДК. Среди изученных тяжелых металлов более высоким содержанием характеризуется медь (до 11, 3 мг/кг в сквере Уральских Добровольцев, в месте произрастания ивы). Медь входит в состав микроэлементов и должна содержаться в почве, т.к. необходима для нормального роста и развития растений. Накопление кадмия в 10 раз меньше, чем меди. Содержание меди снижается вниз по профилю, что указывает на аэральное поступление.

Различные виды древесных растений за счет их физиологических и морфологических особенностей характеризуются неодинаковой способностью накапливать ТМ. Наибольшее содержание свинца выявлено на ул. Куйбышева в листьях ивы белой (10,3 мг/кг) и березы повислой (4,6 мг/кг). Вероятно, это связанно с тем, что данный участок расположен вдоль автомобильной дороги и поблизости от инструментального завода «Пермские моторы». На других исследуемых территориях накопление свинца в 5 раз меньше. Полученные данные не превышают ПДК [4].

Лидерами по содержанию кадмия является ива белая в ЦПКиО им. Свердлова (6,2 мг/кг) и береза повислая на участке на ул. Куйбышева (5,9 мг/кг). В остальных случаях содержание кадмия в 6 раз меньше или отсутствует (яблоня ягодная в сквере Уральских Добровольцев).

Наименьшее содержание меди отмечено в ЦПКиО им. Свердлова – от 0,7 мг/кг в листьях яблони ягодной до 1,1 мг/кг в листьях ивы белой. Отнсительно большее содержание меди выявлено на участке по ул. Куйбышева (2,1 мг/кг). Результаты не превышают ПДК.

Накопление цинка на всех исследуемых объектах схожее, варьирует от 2,2 мг/кг до 2,9 мг/кг и не превышает ПДК.

Таким образом, по показателю суммарного накопления ТМ исследуемые виды древесных растений можно расположить в следующий убывающий ряд: яблоня ягодная < ива белая < береза повислая. Береза и ива обладают относительно выраженной способностью накапливать тяжелые металлы, для них характерно накопление наиболее токсичных тяжелых металлов: кадмия, свинца и

91

цинка. Для яблони характерно поглощение цинка, кадмия в листьях почти не обнаружено. Листья ивы концентрируют в основном свинец. Выявленные различия соответствуют устоявшемуся мнению [5,6], что избирательная способность и интенсивность поглощения металлов ассимилирующими органами древесных растений из воздуха определяются свойствами самих растений.

Выводы. Содержание ТМ в почвогрунтах и листьях не превышает ПДК. Медь больше всего накапливается в почвогрунтах. Цинк накапливается почти одинаково как в почвогрунтах, так и в листьях. Накопление свинца и кадмия в листьях больше, чем в почвогрунтах, а накопление меди, напротив, меньше. Почти также в почвогрунтах и листьях накапливается цинк. Листья березы и ивы накапливают ТМ больше, чем яблони.

Литература

1.ГН 2.1.7.2041–06. Предельно допустимые концентрации (ПДК) химических веществ

впочве: гигиенические нормативы. М.: Федер. центр гигиены и эпидемиологии Роспотребнадзора,

2006. - 15 с.

2.Карбасникова Е.Б., Залывская О.С., Чухина О.В. Содержание тяжелых металлов в почве и древесной растительности в условиях городской агломерации // Лесн. журн. - 2019. - № 5. - С. 216–223

3.Методические указания по определению тяжелых металлов в почвах сельхозугодий и продукции растениеводства. М.: ЦИНАО, 1992. – 40 с.

4.Прохорова Н. В., Матвеев Н. М., Павловский В. А. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и степном Поволжье. Самара: Самар. Ун-т, 1998. - 97 с.

5.Тарабрин В. П. Устойчивость древесных растений в условиях промышленного загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами // Взаимодействие между лесными экосистемами и загрязнителями. Таллин, 1982. - С. 24–27.

6.Тарчевский В. В. Влияние дымогазовых выделений промышленных предприятий Урала на растительность // Растения и промышленная среда. Свердловск: Изд-во Урал. Ун-та,

1964. - С. 5–71.

УДК 581.48:582.933

Н.Л. Колясникова, ФГБОУ ВО Пермский ГАТУ, г. Пермь, Россия

e-mail: Kolyasnikova@list.ru

ОСОБЕННОСТИ ЦВЕТЕНИЯ И ПЛОДОНОШЕНИЯ Plantago major L. В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ

Аннотация. Проведены исследования цветения и плодоношения подорожника большого в условиях г. Перми в 2018г. Продолжительный период генеративной фазы (33 дня), значительные показатели семенной продуктивности (4954-5018 семян на растение), высокий коэффициент продуктивности (0,50-0,57)

указывают на высокую приспособленность исследованных растений к неблагоприятным факторам городской среды.

Ключевые слова: подорожник большой, Plantago major L., цветение, се-

менная продуктивность

В процессе эволюции у растений выработались разнообразные приспособления, способствующие перекрёстному опылению. К ним относиться и дихога-

92

мия. При дихогамии наблюдается разновремённое созревание пыльников и рыльца цветка, что может содействовать перекрёстному опылению. У некоторых видов подорожника протогиния строга и безупречна. Длинные ворсинчатые рыльца выступают из бутонов задолго до распускания цветка и экспонирования тычинок. Рыльцевая фаза колоса длится 5-6 дней. Она резко отграничена от тычиночной фазы, продолжающейся примерно 3-4 дня [1, 2].

Plantago major L. представляет собой многолетнее травянистое растение с

одной или несколькими цветочными стрелками и розеткой прикорневых черешковых листьев. Цветочные стрелки восходящие, заканчивающиеся длинным цилиндрическим колосом, густо усаженным сидячими мелкими невзрачными цветками, имеющими у основания яйцевидные прицветники, которые по размеру обычно короче чашелистиков. Наружные чашелистики, сросшиеся почти по всей длине, длиной 1,5-2,5 мм; венчик сростнолепестный, актиноморфный, с четырьмя

долями. Тычинок 4, с фиолетовыми пыльниками. Пестик с верхней двухгнёздной завязью. Плод – яйцевидная многосемянная коробочка, раскрывающаяся по поперечным швам [3, 4].

Цель исследований – изучить особенности цветения и плодоношения подорожника большого Plantago major в условиях городской

среды.

Наблюдения проводились в 2018 г. в районе Андроновских прудов (учётная площадка №1) и на придомовой территории рядом с Цирком г. Перми (учётная площадка №2). Была определена освещённость учетных площадок при отсутствии облачности с использованием Люксметра «ТКА-Люкс». Выявлено,

что на учётной площадке №1 освещённость примерно в 3,9 раза больше (35633 лк), чем на площадке №2 (9214 лк), что вызвано наличием деревьев и многоэтажных домов.

Результаты исследований. Появление проростков Plantago major на

учетных площадках наблюдалось с 9 по 12 мая, а окончание вегетативного цикла сезонного развития растений пришлось на 27-29 августа 2018 г.

Массовое цветение подорожника большого зафиксировано с 3 по 15 июля 2018 г. На второй учётной площадке как начало вегетации, так и цветение началось на 2-3 дня позднее. Продолжительность периода цветения в целом составила 7-10 дней, периода плодоношения – 23 дня.

Наблюдения за ходом распускания цветков в соцветии и сменой женской стадии в мужскую (протогения) были проведены с 2 по 10 июля 2018 г. Распускание цветков, которое проявлялось в выдвижении рылец из бутонов, начиналось с нижней (базальной) части соцветия. Уже через 1 день рыльцевая стадия охватывала 60% цветков колоса. Через 3-е суток женская фаза цветения на

более освещенной площадке (№1) наступила у верхних (апикальных) цветков соцветия. Также на третий день наблюдений 36% цветков нижней части колоса перешли в тычиночную стадию цветения. Тычиночная стадия достигла верхушечных цветков через 6 дней. На учётной площадке №2 женская фаза цветения продолжалась 7 дней, мужская – 10 дней. В условиях худшего освещения созревание рылец и пыльников замедлилось почти в 2 раза.

93

Потенциальная семенная продуктивность (число семязачатков на одно растение) Plantago major сильно варьировала у разных растений, на учётной

площадке №1 – от 3204 до 19800, в среднем 9981 семязачаток, больше, чем у растений Plantago major на площадке №2 (в среднем 8854 семязачатка) (табл. 1).

Реальная семенная продуктивность (число семян на одно растение) составила на первой площадке в среднем 4954 семени, несущественно отличаясь от семенной продуктивности на второй учётной площадке – 5018 семян на растение (табл. 2).

Установлено, что фертильность пыльцевых зёрен исследованных образцов Plantago major была высока, при этом на площадке №1 она составила 81,0 % и

74,5 % у растений в тени деревьев на площадке №2.

Коэффициент продуктивности на обеих исследованных учётных площадках отличался незначительно и составил 0,50 и 0,57 соответственно. Это указывает на хорошую адаптацию подорожника большого, относящегося в придорожным сорным растениям, к неблагоприятным факторам городской среды.

В ранее опубликованной работе мы сообщали о высоком содержании тяжелых металлов в почве на обеих учётных площадках. Содержание подвижных форм свинца на первой учётной превышало предельно допустимую концентрацию (ПДК) в 3 раза, а на второй – в 7 раз [5]. Известно, что сорные растения отличаются высокой плодовитостью, и это определяет их конкурирующую способность.

Таким образом, исследования растений Plantago major показали широкий

спектр их приспособлений к окружающей среде. К ним относятся: продолжительный период генеративной фазы цветения и плодоношения (33 дня); протогения, обеспечивающая более эффективное перекрёстное опыление; значительные показатели фертильности пыльцевых зёрен (74,5-81,0%) и реальной семенной продуктивности (4954-5018 семян на растение), высокий коэффициент продуктивности (0,50-0,57).

Литература

1.Демьянова Е. И. Антэкология: учеб. пособие по спецкурсу. Пермь: Перм.гос.ун-т,

2010. - 116 с.

2.Жинкина Н. А. Дихогамия // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб.: Мир и семья, 2000. - С. 84-88.

3.Любарский, С. Е. Подорожники Республики Татарстан: популяционно-экологические исследования. Казань: Абак, 1998. - 149 с.

4.Попова Е. И. Оценка состояния ценопопуляций Plantago major L. и Plantago media L. с

разной техногенной нагрузкой // Современные проблемы науки и образования. - 2015. - № 5. URL:

http://science-education.ru/ru/article/view?id=21832 (дата обращения: 13.11.2018).

5. Рукавицына А.А. (Колясникова Н.Л., науч. рук.). Содержание тяжёлых металлов в ве-

гетативных и генеративных органах подорожника большого// Молодёжная наука 2019: технологии, инновации: материалы Всерос.науч.-практ. конф. молодых учёных, аспирантов и студентов, посвящённая 100-летию со дня рождения профессора Ю.П. Фомичева. – 2019. - Ч.1. - С. 223-226.

УДК 582.736.3:581.32 (470.53) И.Н. Кузьменко,

ФГБОУ ВО Пермский ГАТУ, г. Пермь, Россия e-mail: inkuzmenko@yandex.ru

ОСОБЕННОСТИ ЦВЕТЕНИЯ ЛЮПИНА МНОГОЛИСТНОГО В УСЛОВИЯХ ПРЕДУРАЛЬЯ

Аннотация. Проблема распространения чужеродных (адвентивных, заносных) видов - одна из главных угроз биологическому разнообразию. В статье

приведены результаты исследований фертильности, особенности цветения,

95

семенной продуктивности, лабораторной всхожести и энергии прорастания семян люпина многолистного.

Ключевые слова: люпин многолистный, инвазионный вид, лабораторная всхожесть семян.

Lupinus polyphyllus Lindl – травянистый многолетник высотой 0,4–1,5 м,

декоративное растение, лекарственное, культивируемый, легко дичающий вид, инвазионный. [6, 7]. Растение, начиная со второго года жизни образует большую зеленую массу, хорошо отрастает после укоса, обладает устойчивостью к холоду, рано зацветает и поэтому, даже в северных районах, успевает развить в летние месяцы зрелые семена. Вегетативные органы люпина многолистного содержат высокий процент алколоидов и для кормового использования не пригодны.

L. polyphyllus изменяет естественные фитоценозы, структуру сообществ и

биоразнообразие, образует обширные, довольно плотные заросли, которые подавляют естественную растительность. Он может соперничать с местными видами, встречающимися на лугах, полянах, опушках, обочинах дорог и других открытых местообитаниях.

Цель нашего исследования – изучение цветения, потенциала плодообразования и лабораторной всхожести семян.

Были поставлены следующие задачи: 1. Исследовать особенности цветения; 2. Изучить фертильность семязачатков и пыльцевых зерен; 3. Определить потенциальную и реальную семенную продуктивность; 4. Оценить энергию прорастания и лабораторную всхожесть семян.

Объект и методы исследований. В качестве объекта исследований был люпин многолистный Lupinus polyphyllus Lindl с полиморфной окраской венчика

(фиолетовая, синяя, розовая,) из популяции на обочине дороги и железнодорожной насыпи, дичающей около 10 лет. Наблюдения и сбор материала проводили в мае – августе 2018 г. и 2019 г. Фиксация цветков велась по общепринятой методике [5]. Для определения фертильности семязачатков использовался йодный метод [4]. Потенциальная и реальная семенная продуктивность определялись по методике И.В. Вайнагий [2]. Сбор семян проводился нами в августе 2018 г. и 2019 г. Всхожесть определяли в соответствии с ГОСТом 12038-84 «Определение всхожести», массу 1000 семян – ГОСТом 12042-80 «Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения массы

1000 семян». Математические данные обрабатывались статистически [3]. Результаты и обсуждение. Погодные условия в период проведения

исследований были различными. В 2018 году переувлажненные условия были в июне (ГТК 2,1), а засушливые в июле (ГТК 0,7). 2019 год был самый холодный и влажный, а также с резкими перепадами по температуре и осадкам.

Цветение L. polyphyllus относится к среднелетней фенологической группе,

начинается с середины – конца июня. Массовая бутонизация растений наблюдалась в конце мая. Массовое цветение зарегистрировано с 26 июня 2018 г. и 10 июня 2019 г. Цветение продолжается в течение июня - июля. Появление

96

зеленых бобов наблюдалось с середины июля. Характерен дневной ход распускания цветков, продолжительность цветения одного соцветия у исследованных растений составила 3 – 18 дней, одного куста - месяц. Температура воздуха в дни наблюдений варьировала от +110С до +300С.

Наблюдение за суточной ритмикой цветения показали, что при солнечной безветренной погоде цветки открывались с 10 часов. Максимальное число раскрывшихся цветков приходится на дневные часы, что, по-видимому, совпадает с пиком активности насекомых-опылителей. В непогоду при понижении температуры воздуха до +100С и ночью цветки не раскрывались. Наступление

пика в распускании цветков не связано с максимальной температурой воздуха данного дня. При этом наибольший пик приходится на первую половину цветения (4, 5-й день цветения) (рисунок 1).

Рисунок 1. Число распустившихся цветков в одном соцветии в разные дни цветения генеративного побега Lupinus polyphyllus Lindl

В кисти первыми распускаются цветки, расположенные в нижней части соцветия, затем цветение распространяется вверх по оси соцветия, по правозакрученной спирали, последними распускаются самые верхние цветки. Цветки разбросанные, полумутовчатые собраны в терминальное прямостоячее длинное соцветие – кисть. Цветки люпина имеют два типа тычинок, пыление которых происходит с разрывом в 7–10 дней. Фертильность мужской и женской генеративной сферы исследованных нами растений высокая. Фертильность пыльцевых зерен составила 64 - 72%, семязачатков 87 - 98%.

Для характеристики потенциала плодообразования определяли среднее число цветков на соцветие, среднее число семязачатков на завязь. У растений L. polyphyllus формируется в среднем 6,6±1,17 генеративных побегов на особь с

одной кистью, в каждом соцветии в среднем 118,3±2,72 цветков с 6,7±2,00 семязачатками. Таким образом, потенциальная семенная продуктивность (ПСП) составила 5231 семязачатков на растение. Количество сформировавшихся бобов на кисть 36,8±1,31 и семян на боб 3,6±1,17. В итоге реальная семенная продуктивность (РСП) на куст составила 874. Коэффициент продуктивности

97

(Кпр) составил – 17%. Несмотря на высокие показания фертильности, семенная продуктивность осталась низкой.

Бобы плоские, удлиненные, густоволосистые, многосемянные. В бобах на верхушке соцветия семена вообще отсутствуют, т.к. созревание плодов неодновременное, начинается сначала в нижней части цветущего соцветия, а затем в верхней, в которой плоды не успевают созреть из-за непродолжительного

лета. Затем в конце июля бобы чернеют, створки скручиваются и разбрасываются семена.

После сбора семян было установлено что, масса 1000 семян составила 25 г. Коэффициент вариации данного признака невелик (16%), что указывает на его генетическую обусловленность. Критерий Стьюдента (tst) от 0,2 до 1 меньше, чем

табличное значение, равное 2,01. Собранные семена гладкие, блестящие, разноокрашенные, опушены седыми волосками. У семян люпина многолистного определяли энергия прорастания и лабораторная всхожесть, которая составила – 78 и 98% соответственно. Для люпина многолистного характерно длительное сохранение жизнеспособных семян в почве (до 10 лет). Прорастание семян происходит в естественных условиях большей частью не одновременно и нередко растягивается, образуя так называемые мертвые посевы.

Выводы:

1.Продолжительность цветения отдельных соцветий связана с погодными условиями и числом цветков в соцветии. Пик в массовом распускании цветков приходится на первую половину цветения.

2.Фертильность мужской и женской генеративной сферы исследованных нами растений в условиях Предуралья достаточно высокая. Фертильность пыльцевых зерен составила 64 - 72%, семязачатков 87 - 98%.

3.В результате изучения морфологии генеративных органов следует заключить, что высокая изменчивость наблюдается у показателей количества цветков в соцветии и семян в одном бобе, зависящая от погодно-климатических

условий.

4.Масса 1000 семян составила в среднем 25 г. Энергия прорастания и лабораторная всхожесть семян составила – 78 и 98% соответственно.

Литература

1.Агроклиматический справочник по Пермской области // Агрометеорологическое издание. Л.: Наука, 1959. - 118 с.

2.Вайнагий В. И. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан.

журн. - 1974. - Т. 59. - № 6. - С. 826-831.

3.Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: ИД Альянс, 2011. - 352 с.

4.Орел Л.И. Экспресс методы определения фертильности зародышевых мешков люцерны

//Метод. указания. Л.: ВИР, 1988. - 28 с.

5.Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1988. - 255 с.

6.Ткачева Е.В. Биологические особенности видов семейства Leguminosae Juss. разного уровня инвазивности: Автореф. дис. к-та биол. наук. Москва, 2011. - 21 с.

7.Scoggan H.J. The Flora of Canada. 3. Dicotyledonae (Saussuraceae to Violaceae). National

Muséum of Natural Sciences, Publications in Botany 7–3. 1978. 1115 p.

98

УДК 57.084/(593.17+595.18)

С.В. Лихачев,

ФГБОУ ВО Пермский ГАТУ, г. Пермь, Россия e-mail: slihachev@yandex.ru

ОЦЕНКА ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РЕАКЦИИ ХЕМОТАКСИСА PHILODINA ACUTICORNIS ODIOSA MILNE

В БИОТЕСТИРОВАНИИ

Аннотация. Представлены результаты лабораторных исследований по изу-

чению культивирования коловраток и оценке возможности использования хемотаксиса коловраток в качестве тест реакции при биотестировании различных объектов. Показано, что реакцию хемотаксиса коловраток в биотестировании можно учитывать визуально.

Ключевые слова: биотестирование, коловратки, хемотаксис, культивирование, «Биотестер 2».

Под биотестированием обычно понимают процедуру установления токсичности среды с помощью тест-организмов, сигнализирующих об опасности

независимо от того, какие вещества и в каком сочетании вызывают изменения жизненно важных функций у тест-организмов. Биотестирование имеет значитель-

ное преимущество перед химическим анализом, средствами которого далеко не всегда удается установить или опровергнуть наличие токсичности анализируемой пробы [2, 3]. Одним из распространенных тест-организмов являются коловратки.

Официальные методики биотестирования с использованием этих организмов основаны на выживаемости и плодовитости (РД 52.24.741-2010), пищевой активности (Р 52.24.690-2006). Одной из приоритетных тест-реакций в биотестировании

является двигательная активность. Хемотаксис – двигательные реакции организмов, а также клеток под влиянием химических раздражителей. Хемотаксис может быть положительным – движение направлено к источнику химического раздражителя (по градиенту его концентрации в воздухе или воде), и отрицательным – движение направлено от источника. Характеристиками таксиса служит концентрирование организмов измеряемое оптическими приборами в исследуемой зоне через определенное время [1]. В настоящее время практически нет исследований использования реакции хемотаксиса коловраток в биотестировании.

По этой причине, целью данной работы являлась отработка методики биотестирования с помощью Philodina acuticornis odiosa Milne и проведение исследо-

ваний по возможности использования реакции хемотаксиса этого организма в биотестировании.

Определение видовой принадлежности проведено с учётом современных представлений о систематике коловраток в интернет-ресурсе Rotifer world catalog

– http://rotifera.hausdernatur.at/ (рисунок).

99

Рис. Внешний вид Philodina acuticornis odiosa Milne; 2a – вид снизу;

2b –Другой тип ноги [4]

Культивирование культуры коловраток проводили в среде Лозина- Лозинского (Л-Л) согласно РД 52.24.662-2004 с использованием дрожжей в каче-

стве корма. Проведена оценка возможности использования банановой кожуры в качестве питательного субстрата. В чашку Петри с средой Л-Л 10 см3 добавляли 5 см3 среды с коловратками и органический субстрат (0,3 грамма банановой ко-

журы). Повторность исследований десятикратная. Учёт численности проводился в живой капле методом фотографирования над камерой Горяева. Для проверки возможности учёта реакции хемотаксиса коловраток использован прибор «Биотестер 2». Заполнение кюветы и проведение измерения основано на методике биотестирования с помощью инфузорий ПНД Ф Т 14.1:2:3:4.2-98. В качестве модельного токсиканта использовались растворы K2Cr2O7 и CuSO4. Кроме того проведено

биотестирование пробы воды, отобранной в р. Кизел вблизи отвала Шахты им. Ленина в серии разбавлений. Математическая обработка результатов исследований проведена дисперсионным методом.

Коловратки питаются бактериями, водорослями, дрожжами. Бактерии хорошо размножаются на любых органических остатках. Учёт численности проводился еженедельно после закладки опыта (таблица 1).

Использование банановой кожуры позволяет получить хороший прирост культуры коловраток.

Сделано предположение, что коловратки будут проявлять реакцию хемотаксиса как и инфузории. В случае если исследуемая проба не содержит токсических веществ, в кювете будет наблюдаться концентрирование коловраток в верхней зоне, куда помещается анализируемая проба (верхний слой). Наличие в анализируемой пробе токсических веществ приведет к иному характеру перераспределения коловраток в кювете, а именно, чем выше токсичность пробы, тем меньше коловраток будет перемещается в верхний слой.

100