книги из ГПНТБ / Крисс А.Е. Жизненные процессы и гидростатическое давление

* i атм равно 1,013 бара. Цифры в скобках означают, что меньшее давление не испытывали.

Когда давление повышалось, животные становились более ак­ тивными и всплывали; если давление понижалось, они станови­ лись менее активными пли полностью неактивными и погружа­ лись. Для характеристики их поведения авторы предлагают тер­ мин «барокинез», который обычно совмещается с отрицательным геотаксисом.

Выше также указано минимальное давление, вызывающее яв­ ную реакцию со стороны большого числа представителей дан­ ного вида. Это чувствительность, по мнению авторов, достаточна,

ных мелких планктонных животных не удалось обнаружить реак­ цию на изменение давления.

Для проверки утверждения других исследователей, считаю­ щих, что положительный фототаксис на пониженное освещение служит копеподам контролем глубины, были поставлены следую­ щие опыты. В две стеклянные трубки помещали животных Eurydice pulchra, одна закрывалась при атмосферном давлении, другая была доступна для изменений давления. Животные, ко­ торые находились на дне трубок, всплывали только во второй трубке, когда обе погружались на глубину 2—10 м. Никакой реакции не было у животных в трубке, где сохранялось атмо­ сферное давление, хотя свет достигал этих глубин.

Порог чувствительности бентосной амфиподы Synchelidium и. sp. к давлению определил Enright (1961). В его опытах порог начальной реакции животного отмечался при 7 миллибарах (т. е. примерно около 0,007 атм). У экземпляров, собранных пе­ ред экспериментом, положительная реакция наблюдалась даже при повышении начального давления (атмосферное ±10 милли­ бар) на 5,1 миллибар. Поскольку определение основывалось иа

8* 227

заметной реакции животных, эта величина должна рассматри­ ваться как верхний предел истинного порога. При быстрых из­ менениях давления порог поднимался выше 8 миллибар, но не

выше 15 миллибар.

В последующей работе Enright (1962) определял степень ак­ тивности Synckelidhmi и. sp. в завнсимости от величины и про­ должительности давления. Длительность реакции амфипод возрас­ тала линейно с логарифмом величины давления при быстром его повышении, сила реакции была пропорциональна величине дав­ ления. За первоначальной резкой реакцией на повышение дав­ ления следовало постепенное возвращение к предшествующему уровню активности. Оказалось также, что животное остро реаги­ рует на небольшие изменения температуры, как в сторону по­ вышения, так п понижения ее. Высказывается предположение, что давленне-сенсориая система определяет чувствительность животного.

Отмечая, что чувствительность к небольшим изменениям гид­ ростатического давления является чертой, характерной для мно­ гих разнообразных животных, включая кишечнополостные, коль­ чатые черви, ракообразные, личинки моллюсков и молодь рыб, ис имеющую плавательного пузыря, Digby (1972) приходит к заключению, что в основе данного явления должен быть общий механизм.

Автор не исключает возможности существования невидимого слоя или серпп пузырьков газа на поверхности биологических структур, содержащих липиды. Оп обращает внимание также на тот факт, что электрический ток, протекающий между двумя элек­ тродами, опущенными в пресную пли соленую воду, проявляет заметную чувствительность к малым колебаниям гидростатиче­ ского давления. Digby указывает на необходимость выяснения реальности предположения, что электрические явления исполь­ зуются животными для ощущения изменений в гидростатическом

эти виды реагировали на повышение давления от атмосферного до 1000 — 1333 миллибар при освещении п в темноте. Один из видов был чувствителен к колебаниям давления, которые были порождены приливно-отливными явлениями. Автор считает, что такие изменения давления могут влиять на миграцию мизид во время прилива п отлива.

В более поздней работе Rice (1962) указывает, что ему уда­ лось, вопреки утверждениям прежних исследователей об отсут­ ствии реакции Calanus на изменения гидростатического давления, получить ее у Calanus finmarchicus helgolandicus. В его опытах давление поднималось от атмосферного на 666 и 1333 миллиЬар и животные реагировали на это следующим образом.

228

8200 6800 3750 2300 330 <20 360 2650 ¥ 00 6ЯП0 8100 6800 5250л к

36Ö 38 т ш т\Ѵ ш т шГти

Рис. 111. Вертикальная миграция Daphnia magna в лабораторном экспери­ менте в зависимости от освещенности ( л к ) при атмосферпом давлении и при 600 ф/д2(о) (Lincoln, 1970)

б — давлеппе снято

на свет: они совершали вертикальные миграции в зависимости от степени освещенности, как и при атмосферном давлении.

Kilching (1957а) исследовал поведение ряда видов жгути­ коносцев и инфузорий в условиях возрастающего гидростатиче­

ского давления.

230

Из представленных данных видно, что толерантность к давлению была неодинаковой: она колебалась у разных видов в пределах от 4000 до 14 000 ф/д2, судя по такому признаку, как прекра­

щение движения.

Автор наблюдал также стимулирующий эффект давления на подвижность животных. Неподвижные клетки Polytoma пѵеііа на поверхности стекла смотрового окошка начинали активно дви­ гаться, когда давление поднималось до 1000, 2000 и 3000 ф/д2, а после снятия его возвращались к неподвижному состоянию. Влияние температурных изменений, которые сопровождают комп­ рессию и декомпрессию, было исключено, так как увеличение активности происходило в опытах, где давление поднималось до 2000 и 3000 ф/д2, с полуминутными остановками после каждого подъема на 125 ф/д2, а прекращение движения — когда давле­ ние спускалось от 2000 до 3000 ф/д2 до атмосферного соответ­ ственно в течение 34 и 56 мни.

Активирование движения нмело место и под более высоким давлением. Клетки Tetrahymena pyriformis, медленно плывшие при меньших давлениях, при давлении около 7000 ф/д2 дви­ гались быстро и свободно. Малоподвижные клетки Holophrya под

иглубоководного планктона в условиях повышенного давления.

Взависпмости от величины давления наблюдали три типа

ответа прибрежной амфиподы Marinogammarus marinus на повы­ шение гидростатического давления: 50 и 100 атм стимулировали локомоторную активность; при 150 атм тело животного изгиба­ лось необычным образом. Автор обозначает этот стимуляторпый эффект давления как тип I. При 200 атм движение ингиби­ ровалось, но после декомрессии наступала реверсия (тип II). Давление 500 атм оказывало ингибирующее действие на плеоподы; этот эффект медленно исчезал, когда давление снималось (тип III). К реакции типа I относился эффект давления на поверх­ ностные виды амфиподы Parathemisto, копеподы Anomalocera, декаподы Acantephyra, Amalopeus, эуфаузиды Enphausia и иа мезопелагические формы планктона, мигрирующие вертикально на протяжении 1000 м. Реакция остракоды Gigantocypris шШІегі,

biguum, которая выражается при нормальном давлении в обрат­ ном направлении движения, когда животное касается края вися­ чей капли или подвергается механическому, химическому или электрическому воздействию.

231

Эти раздражители были использованы в условиях высокого давления (Kitcliing, 1969). Опыты показали, что легкое прикосно­ вение волоском к переднему концу животного неэффективно под давлением свыше 4000 ф/д2, так же как умеренное дуновение. Последнее вызывало реакцию обратного движения при 2000 ф/д2,

ция избегания протекала, как и при нормальном давлении. Однако достаточно сильное дуновение и введение насыщен­

ного раствора NaCl давали положительный эффект и при 6000 — 7000 ф/д2. Реакция наблюдалась и под действием электриче­ ского тока, причем минимальное напряжение, вызывающее ее, под давлением 4000, 5000, 6000 ф/д2 было тем же или как при атмосферном давлении, или не более чем в два раза выше.

Авторы полагают, что, начиная с давления 4000 ф/д2, реснички переднего конца животного теряют способность воспри­ нимать и проводить импульсы и эта потеря связана или с по­ нижением их активности, или с изменением механических свой­ ств эктоплазмы.

Гальванотакспс

Murakami a. Zimmerman (1970) установили, что давление ока­ зывает влияние па г а л ь в а н о т а к с п с Tetrahymena pyriformis: с повышением давления ослабевала миграция клеток к ка­ тоду. Из табл. 79 видно, что включение тока (сразу же после помещения животных под соответствующее давленпе) вызывало в условиях атмосферного давления большое скопление их у като­ да через 30 сек. п 2 мин. Увеличение давления уменьшало скопления на этом полюсе, и при 8000 ф/д2 вблизи него встре­ чались одиночные клетки даже при высоком вольтаже.

Т а б л и ц а 73. Влияние давления (в ф/д2) на катодный гальванотакспс Tetraliymcna pyriformis (Murakami, Zimmerman, 1970)

232

Далее выяснилось, что под давлением 8000 ф/д2 отрицатель­ ный гальванотаксис Tetrahymena к аноду сменяется положитель­ ным. Фотографии, приводимые автором, показывают явное скоп­ ление клеток у этого электрода при напряжении 3— 10 вольт-

Наркоз

Наркоз головастиков Rana salvalica и личинок Amblystoma

3000 ф/д2 (Johnson, Flagler, 1951а). Применение этого давле­ ния к наркотизированным животным, потерявшим спонтаннуюактивность и способность реагировать на мягкое механическоевоздействие, восстанавливало спонтанную активность и нормаль­ ное плавательное движение.

Более высокое давление (4000 — 5000 ф/д2) приводило к ис­ чезновению активности; после снятия его головастики лягушки погибали через один-два дня, а личинки Amblystoma выживали.

Исследования Головиной (1963) показали, что под давлением 200 атм в течение 2 мин. при температуре 15° головастики Rana temporaria впадали в легкое, быстро проходящее наркоти­ ческое состояние. Наркоз углублялся, когда давление увеличи­ валось до 300 атм. Более интенсивные воздействия, путем уве­

ков к давлению. В первой серии опытов применялось давление 100 атм в течение 30 сек. при температуре 24°. На следующий день после глубокого наркоза головастики полностью оправлялпсь- и поведение их оставалось иормальньш даже после повторного воздействия давления в тех же условиях опыта. Более того, че­ рез четверо суток головастики, подвергнутые давлению 300 атм длительностью 30 сек при более низкой температуре, впадали только в легкое наркотическое состояние с выходом из него в среднем через 6 мин.; в контроле животные погибали. Менеечеткие результаты были получены во второй серии опытов, где «закалка» проводилась в условиях, не вызывающих наркоза.

Ф ун к ц и о н а л ьн о е со сто ян и е

Вакуолярнын аппарат

Поведение сократительной вакуоли суктории Discoplirya piri­ formis под давлением от 1000 до 15 000 ф/д2 обследовал Кііcliing, (1954b). Пропускная способность вакуоли снижалась, на­ чиная с 1000 ф/д2, однако эффект был незначительным при малых величинах давления. Бакуолярная активность полностьюисчезала, когда давление поднималось до 7000 ф/д2 н выше.

233;

После снятия давления 1000 — 5000 ф/д2 пропускная способ­ ность почти немедленно становилась нормальной. Некоторая за­ держка в восстановлении сократительной способности вакуоли

близким к пределу переносимого, так как у большинства живот­ ных декомпрессия не приводила к возобновлению сокращений вакуоли.

Частота вакуолярных сокращений варъпровала под давлением ниже 2000 ф/д2. В пределах от 2000 до 3000 ф/д2 частота за­ метно увеличивалась, п это увеличение сохранялось до снятия давления. При 5000 — 6000 ф/д2 частота сокращений уменьша­ лась, но после декомпрессии резко возрастала, а затем, вслед за пиком, значительно превышающим первоначальную частоту, возвращалась к норме. Такую же картину наблюдали, ког­ да восстанавливалась активность вакуоли после снятия давления 7000 ф/д2и выше.

Давление 2750 ф/д2 не изменило нормальный процесс пи­ тания. Пелликула хищника, сморщившись при этом давлении, за­ тем разглаживалась; по мере того как тело суктории наполня­ лось пищевым материалом, животное становилось крупнее.

Под давлением 4000 ф/д2 и выше щупальцы суктории, ко­ торые были прикреплены к жертве и стали толще и короче вско­ ре после прикрепления, удлинялись и утончались; расстояние между хищником и жертвой постепенно увеличивалось и в конце концов контакт прерывался. Discophrya оставалась сморщенной, и не было признаков ее наполнения. То же наблюдалось под давлением 9000 ф/д2.

В опыте, когда давление повышали до 5250 ф/д2 на 5 мин., а затем снимали, питание возобновлялось, судя по прогрессирую­ щему увеличению суктории и уменьшению жертвы.

Пиноцитоз, т. е. процесс поглощения крупных молекул, не­ способных по своим размерам проникнуть сквозь клеточную обо­ лочку, был исследован Zimmerman a. Rustad (1965) у Amoeba proteus в условиях гидростатического давления 1000— 4000 ф/д2. У амебы этот процесс начинался с образования маленьких псев­

234

нялись. Движение протоплазмы не нзменялось, и возникали но­ вые короткие псевдоподии. В некоторых из них появились ка­ нальцы.

Под давлением 3000 ф/д2 и выше все канальцы исчезали. В нескольких опытах образовывались маленькие псевдоподии, но без канальцев. После снятия давления, через 5 — 10 сек. про­ исходило сокращение цитоплазмы по всей клетке, а через 20 — 30 сек. начинали вырисовываться канальцы, активность прото­ плазмы вскоре возвращалась к уровню, сравнимому с контроль­ ным (при атмосферном давлении). Описанные явления наблюда­ ли и тогда, когда компрессия и декомпрессия сменялись пять или шесть раз: под давлепием пииоцитоз блокировался, а по возвращении к нормальному давлению канальцы вновь появ­ лялись.

Дыханне

Гидростатическое давление оказывает влияние на дыхание животных. По данным Fontaine (1928с), потребление кислорода у Pleuronectes platessa увеличилось на 56% в первый час вслед за повышением давления до 100 атм. Через полтора часа оно

пребывания под давлением еще превышало норму на 49%• Автор отмечает, что у животных меньшего веса дыхание было более интенсивным.

В другой работе Fontaine (1929а) указывает, что поглоще­ ние Pleuronectes platessa кислорода увеличивалось, когда давле­

контролем при атмосферном давлении. Однако дальнейшее по­ вышение давления вызывало, наоборот, снижение потребления кислорода: при 150 атм оно составило лишь 61% от контроля. Продолжительность действия давления в этой серии опытов со­ ставляла один час.

В следующей серии экспозиция была сокращена до 20 мин. За этот более короткий срок действия давления от 50 до 125 атм поглощение кислорода также возрастало, но иа меньшие вели­ чины — 20 — 30%; при 150 атм оно уменьшилось на 50%. В обо­ их сериях животные в конце опытов погибали под этим давле­ нием.

Поглощение кислорода изолированными тканями мышцы, серд­

У Escherichia coli поглощение Ог убывало с увеличением дав­ ления от 1400 до 28400 ф/д2, а у лимфоцитов из зобной желе­ зы ингибирование начиналось с 7100 ф/д2, усиливаясь пропорщионально с повышением давления (Копо, 1958).

235

В опытах Macdonald (1965) давление 272 атм снизило пот­ ребление кислорода у Tetrahymena pyriformis иа 14% по срав­ нению с контролем (атмосферное давление), а при более высо­ ком давлении, 544 атм, оно понизилось в среднем па 54%. После снятия давления 272 атм, потребление кислорода восста­ новилось до нормы, между тем как давление 544 атм оставило значительный след: после декомресспи потребление кислорода не превышало 75% от контроля.

Поглощение кислорода камбалой Platichlhys flesns, крабом Cavcinus maenas п полпхетой Nereis divcrsicolor повышалось в

лось почти наполовину. У морского ежа Psammechiniis miliaris потребление Ог не изменялось на протяжении 14 час. пребы­ вания под давлением 200 атм (Naroska, 1968).

давлением 0—100 атм и температурах 5—25°. В большинстве случаев давление значительно повышало дыхание только при вы­ соких температурах, п только у мезопелагпческого вида Т. monocantha дыхание усиливалось в большей степени при низких температурах, чем при высоких.

Увеличение количества потребленного кислорода у Platichthys flesus и Carcinus maenas в первые часы применения дав­ ления 100 атм отмечает Schlieper (1968). Это давление не ока­ зало заметного влияния на дыханпе Asterias rubens: потребо­ валось 200 атм, чтобы вызвать заметный эффект. Однако у Psam-

могло ли это явление быть результатом селекционирующего дей­ ствия давления на фойе малого числа выживших особей, Vacquier a. Belser (1965) продолжали исследования. Из табл. 80 видно, что на пятой и шестой науплиальной стадиях личинок после двухчасового пребывания их под давлением 450—500 атм умень­ шалось по сравнению с контролем при 1 атм число особей муж­ ского пола и увеличивалось число женских, превышение над контролем было но меньшей мере в 1,5 раза. Отсутствие этого явления, когда повышенное давление применялось иа первой ста-

236