книги из ГПНТБ / Крисс А.Е. Жизненные процессы и гидростатическое давление

Рис. 105. Изменения скорости пульсаций в эксплантате из сердца головасти­ ка Rana pipiens при ступенчатом повышении давления при 25° (Landau, Marsland, 1952)

Цифры на вершинах кривой — давление в ф.д1

200 атм вызывало резкое сокращение числа сердцебиений с 38 до 12 в мин.

Ускорение сердцебиений при повышении давления до 500 атм, ступенчато по 100 атм, происходило у Gammarus oceanicus на каждой ступени с последующим замедлением до нового подъема давления.

няя амплитуда реакции на раздражение составляла 46% от конт­ роля. Полная реверсия наступала во всех случаях после снятия давления, если период времени, в течение которого давление продолжалось, не превышал 15 мин. Нередко первая реакция мышцы после декомпрессии была больше, чем в контроле. В се­ рии трех или более сокращений, когда давление продолжалось, амплитуда прогрессивно увеличивалась, указывая на некоторую адаптацию.

При сравнении времени напряженного состояния мышцы под давлением и в контроле выяснилось, что скорость развития на­ пряжения составляла примерно половину той, что отмечена под давлением. Некоторая пропорциональность наблюдалась между величиной уменьшения амплитуды сокращения и величиной дав­ ления, но эта зависимость отмечена лишь при низком давленип.

217

Под давлением 5000 ф/д2 общее напряжение могло превышатьнапряжение, которое развивалось при максимальной величине-

которые происходили до повышения давления. Тонус усиливался до спастической контрактуры или появлялись судорожные со­ кращения, одиночные, с маленькими ритмичными волнами, иногда

отімечалось общее повышение тонуса.

Более высокое давление, 400—500 атм, ослабляло автома­ тические движения, ие повышало тонуса и не приводило к су­ дорожным сокращениям. Под давлением 600 — 800 атм наступа­ ло сильное сокращение мышцы, даже после введения атропина. После снятия давления возникало непродолжительное возбужде­ ние, затем наблюдался длительно протекающий процесс возвра­ щения к норме.

тыванием воды в мышечную ткань, было подробнее обследованоFontaine (1927а; 1928а, Ь). Выяснилось, что это явление про­ исходит и при атмосферном давлении, если в опытах применяли воду без солей: как под высоким давлением, так и при нормаль­ ном давлении вес мышцы лягушки увеличивался на 21% после 30-минутной экспозиции.

Различия проявились после замены воды изотоническим раст­ вором. Вес мышцы после часа пребывания под давлением 500 атм оказался большим в 20 раз, чем в контроле при ат­ мосферном давлении. Прирост веса продолжался после снятия давления, тогда как в контроле он сохранялся даже в течение 10 час. данного эксперимента.

В гипертоническом растворе наблюдалось уменьшение веса мышцы в условиях атмосферного давления на 5,3 % через 30 мин. и на 11% через 7 час. по отношению к исходному весу. Меж­ ду тем под давлением 550 атм за потерей веса в первые 30 мин. последовало увеличение веса на 3,3% уже спустя 1 час 30 мин., достигшее через 7 час. превышения на 10% над первоначаль­ ным весом. Таким образом, гипертонический раствор, оказываю­ щий противоположное, чем высокое давление, действие на про­ цесс впитывания воды в мышечную ткань, только уменьшал посравнению с изотоническим раствором эффективность действия давления.

Автор полагает, что может быть проведена аналогия между влиянием высокого давления на впитывание изотонического раст­ вора и тетанизацией мышцы. В этом его убедили близкие ре­ зультаты в сравнительных опытах по прибавке веса и умеиь-

218

шеншо pH в мышцах, у которых вызывался тетанус или кото­ рые подвергали давлению. Последнее обстоятельство он объясня­ ет накоплением молочной кислоты, вырабатываемой при сокра­ щении мышцы.

Х и м и ч е с к и е и з м е н е н и я в м ы ш ц е в процессе сокра­ щения под высоким давлением явились предметом изучения Deuticke u. Ebbecke (1937). Давление 300 атм по сравнению с атмосферным давлением уменьшило содержание креатинфосфорной кислоты через 30 мин. на 51,6%, а давление 500 атм за тот же срок — на 86,3%. По отношению к контролю также явно ■снизилось под давлением 300 атм количество гликогена и увели­ чился выход молочной кислоты, при 500 атм эти изменения были еще более заметными.

Изменения наблюдались в физико-химических свойствах мы­ шечного белка и были больше выражены под давлением 500 атм, чем при 300 атм. Синтез пирофосфата происходил лишь в пер­ вые секунды действия давления 500 и 800 атм, затем следовал его распад; заметно уменьшалось содержание неорганического фос­ фора. Эти же величины давления при короткой экспозиции сти­ мулировали образование гексозомонофосфата. Описанные явления продолжались даже через 30—40 мин. после подъема давления.

При сравнении химических процессов в изометрически укреп­

метрически сокращающейся мышце былн более слабыми в первые минуты, а затем с увеличением продолжительности действия дав­ ления установились обратные соотношения.

Содержание неорганического фосфора в обеих мышцах внача­ ле уменьшалось против нормы, а позднее увеличивалось, преоб­ ладая в изометрически укрепленной мышце.

Добавление АТФ повышало напряжение мышцы пропорцио­ нально давлению, пока оно не достигало 8000 ф/д2 (Brown, 1957). Для развития напряжения, наполовину меньше максималь­ ного, достаточно было давления 3600 ф/д2, однако если вместе ■с АТФ прибавляли также креатинфосфат, мышца становилась менее чувствительной к давлению и требовалось уже 7200 ф/д2, чтобы вызвать аналогичный эффект. В этой системе большое значение имел pH: его увеличение с 5,6 до 6,4 позволяло по­ высить чувствительность системы к давлению.

На величину минимального давления, необходимого для воз­ никновения контрактур, оказывают влияние концентрации ионов К+, Са++ и С1~. При содержании 2 мМ К+ и 2 мМ Са++ кон­ трактура начиналась под давлением 500 — 1000 ф/д2, при 2 мМ К+ и 1 мМ Са+ иужно было 3000—5000 ф/д2, а при 1 мМ К+ и 1 мМ Са++ для первого признака контрактуры величина дав­ ления составляла 7500 — 8000 ф/д2. Удаление С1~ с заменой сахарозой также повышало чувствительность к давлению. С остаю­

21S

щимися 25 мМ Clполовина максимума напряжения достига­ лась под давлением 3000 ф/д2.

Действие гидростатического давления на систему мономер-по­ лимер миозина резко изменяло соотношение компонентов в сто­ рону мономеров, как показали Josephs a. Harrington, (1967), применившие метод седиментации в ультрацептрифуге. Из табл. 78 видна зависимость этого соотношения от величины давле­ ния. С повышением его от атмосферного до 80 атм количество' мономеров увеличилось в четыре раза, а полимеров — уменьша­ лось почти в три раза. Авторы считают возможным, что замет­ ные изменения в процессе сокращения мышечного волокна под давлением, сравнимым с тем, которое возникает при ультрацентрпфугироваиии на высоких скоростях, связаны с нестойкостью нитей миозина к этому фактору.

Т а б л и ц а 78. Влияппе гидростатического давления на соотношение компонентов в системе мономер — полимер миоаипа (Josephs, Harrington, І967)

Высокое давление влияет на молекулярный вес и вязкості миозина (Иванов, Мирович, Паршина, 1959; Иванов, Паршина, Мирович, 1959; Иванов и др., 1960). Под давлением 4000 атм молекулярный вес миозина увеличивался в 1,5 — 2 раза, вязкость при высоких концентрациях его возрастала в 2—4 раза, а АТФ-аза полностью инактивировалась при давлении 2500 — 3000 атм.

Вязкость актина, наоборот, снижалась в результате действия высокого давления: в 2,6 раза — при 1000 атм и в 4 раза — после давления 4000 атм. Резкое снижение вязкости уже под давлением 1000 атм наблюдалось также у актомиозина.

Дальнейшее изучение действия высокого давления на миозпн показало (Берг и др., 1965), что общее количество SH-групп в миозине, подвергнутом давлению 500, 1000 и 4000 атм, не отли­ чалось от контроля при атмосферном давлении, тогда как со­ держание свободно реагирующих сульфгидрильных групп уве­ личивалось с повышением давления в пределах 500 — 3500 атм.

При сравнении свойств миозина, находившегося под высоким давлением (авторы называют такой миозин баромиозином), и мио­ зина, инактивированного нагреванием, выяснилось, что отношение их к pH 6,0 — 6,3 различное: термоинактивированный миозин

220

на 86— 96% выпадал в осадок, а баромиозин целиком оставался в растворе.

Интенсивность светорассеяния баромиозина была выше, чем нативного миозина, в 1,5—2 раза, и чем у термоинактивирован­ ного миозина — в 4 раза. Авторы полагают на основании данных о растворимости, светорассеянии и высаливании, что инактивация давлением 4000 атм продолжительностью 10 мни более мягко воз­ действует на белок, чем инактивация нагреванием при 45° в тот же промежуток времени.

Мутные растворы миозина В, актомиозпна и тяжелого актомеромиозипа в отсутствие аденозинтрифосфата становились прозрачными по мере повышения давления; максимум прозрач­ ности достигался при 2000 атм (Ikkai, Ооі, 1969). Предполо­ жение о том, что влияние давления на актомиозпн должнобыть сходным с действием давления на индивидуальные компо­ ненты, поскольку актомиозин диссоциирует на актин и миозгат под давлением, не оправдалось. Опыты показали, что тяжелый меромиозин в сочетании с F-актином, подвергавшимся давлению (3500 атм), обладал меньшей аденозинтрифосфатазной актив­ ностью, чем F-актин с тяжелым меромиозииом, подвергавшимся давлению, и тяжелый актомеромиозин, бывший под давлением. Авторы полагают, что действие давления на систему актомнозина вызывает процессы деполимеризации и диссоциации белко­

Нервная ткань

Grundfest а. Cattell (1935) описали некоторые эффекты дейст­ вия гидростатического давления на нервное волокно лягушки. На­ чиная с давления 1500 ф/д2, снижался порог возбудимости. Од­ нако повторные две (и более) реакции возникали под давле­ нием свыше 4000 ф/д2. Давление вызывало также повышение скорости проводимости на 8— 15%, удлинялся период абсолют­ ной и относительной невозбудимости.

При более высоком давлении (8000 — 15 000 ф/д2) порог воз­ будимости значительно повышался, а скорость проводимости явнозамедлялась. Все эти явления исчезали после декомпрессии.

В работе Grundfest (1936) показаны физиологические изме­ нения, которые происходят в седалищном нерве лягушки под действием гидростатического давления. Первый эффект выражал­ ся в снижении порога раздражимости. Он проявлялся под дав­ лением менее 1000 ф/д2, и с повышением давления до 8000 ф/д2 это снижение прогрессивно возрастало, при 10000 ф/д1 возбудимость становилась уже субнормальной. Когда высокое давление 10 000 — 15 000 сохранялось, нерв терял возбудимость,, но реверсия наступала, если продолжительность давления не пре­ вышала 20 — 30 мин.

221.

Форма максимального пика кривой значительно ие менялась с увеличением давления до 2000—4000 ф/д2. Затем, до 7000 ф/д2, он прогрессивно повышался и растягивался во времени. Свыше 7000 ф/д2 он понижался, тогда как продолжительность его уве­ личивалась. Быстрота проводимости нерва вначале возрастала, пока давление не доводили до 6000 ф/д2. Выше этого давления •опа прогрессивно замедлялась. Период абсолютной и относитель_иой невозбудимости нерва между двумя раздражениями удлинял­

что указывает на высокую чувстви­ тельность ее к давлению.

Spyropoulos (1957а) исследовал реакцию одиночной фибриллы нерва жабы на повышенное гидростатическое давление. Наиболее выраженным эффектом давления было удлинение продолжитель­ ности реакции: под давлением 10000 ф/д2период ответа нерва на раздражение был в 4—5 раз длиннее, чем при атмосферном давле­ нии. Продолжительность удлиненных реакций после тетанизации заметно не изменялась в условиях повышенного давления. Слабое

.действие наблюдалось на амплитуде, реобазе и скорости проводи­ мости. При 5000—6000 ф/д2интервал шоковой реакции уменьшал­ ся на 5—15%, что могло быть результатом методической погреш­ ности.

Электрофизиологические свойства гигантского аксона звездча­ того нерва Loligo pealii под давлением 14,7 — 16 000 ф/д2 были изучены Spyropoulos (1957а). Давление 4000 ф/д2незиачительио влияло на остаточный потенциал, резистентность мембраны, мем­ бранную электрическую емкость, быстроту проводимости, ампли­ туду действующего потенциала и на максимальные изменения в полном сопротивлении мембраны во время активности.

.222

Уто же давление увеличивало продолжительность фазы паде­ ния действующего потенциала на 40 — 60% и продолжитель­ ность фазы подъема на 20 — 35 %. Продолжительность изменения; полного сопротивления мембраны в период активности возросла на 50 - 100%.

Под давлением, несколько превышающем атмосферное, порог’ мембранного потенциала заметно уменьшался. Давление 3000— 7000 вызывало спонтанное возбуждение, а при более высоком давлении резистентность уменьшалась. наполовину или на одну треть первоначальной величины. Высокое давлеиие, как и низкие температуры, противодействовало наркотизирующему влиянию 3 — 7и/о этилового спирта.

Головина (1959) применила метод витального окрашиваниядля суждения о реакции изолированного мозга белой мыши на давление 100 — 200 атм. Изменения в сорбционных свойствах мозга наблюдали лишь при давлении от 400 атм и выше и про­ должительности 8,5 — 9 мин., как с нейтральным красным, так и с феноловым красным. Превышение сорбции красителя при этом давлении по сравнению с контролем составляло для первогокрасителя в среднем 18,7%, а для второго — 22,2%. При 2000 атм разница в пользу опытного достигала 33,3 и 107,7%, соответст­ венно (рис. 106).

ПОВЕДЕНИЕ МОРСКИХ ЖИВОТНЫХ В УСЛОВИЯХ ГИДРОСТАТИЧЕСКОГО ДАВЛЕНИЯ

Беспозвоночные животные встречаются на максимальных глу­ бинах Мирового океана (Зенкевич, 1963).

По данным Зенкевича, некоторые представители классов Віvalvia, Holothurioidea, Isopoda, Pogonopliora, Polychaela живут наг

Holothariaidea ЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧчЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧ

Рис. 107. Животные, обнаруженные на дне Мирового океана

Графическое изображение (Flügel, Schlieper, 1970), по данным Зенкевича (1963)

223

див океана, где глубины составляют 10 000 и более метров; для наглядности эти данные представлены Flügel а. Schlieper (1,970) графически (рис. 107).

Бароустойчивость

Интерес к изучению бароустойчивости морских животных был вызван находками их на больших глубинах. Ряд исследователей определяли пороговые величины давления для выживаемости раз­ личных видов животных, живущих в море, главным образом пу­ тем экспериментов в лабораторных условиях. Опубликованы так­ же результаты опытов по спуску прибрежных животных на глу­ бины 3000 — 3500 м.

Первые исследования резистентности беспозвоночных к по­ вышенному давлению принадлежат Regnard. В иескольких своих

вительность морских животных к гидростатическому давлению в несколько сот атмосфер. По его данным, актинии, иглокожие, моллюски, кольчатые черви выдерживали большее давление, чем десятиногие раки.

Ebbecke (1935, 1944) также указывает на неодинаковую то­ лерантность различных животных к повышенному давлению. Он расположил их в нисходящем порядке по степени барорезистентности: актинии, морские звезды, морские ежи, медузы, гребневи­ ки, ланцетники, гастроподы, полихеты, креветки.

Sano (1958) прикреплял экземпляры Mytilus edulis и Balanus amphitrite к батискафу, который опускали на глубину 3000 м и оставляли там 5 час. После всплытия батискафа эти животные сохраняли жизнеспособность.

В опытах Menzies a. Wilson (1961) мидии Mytilus edulis и М. diegensis выдерживали часовое пребывание на глубине 2227 м, но с глубины 3480 м их извлекали мертвыми.

Полная контрактура мышц отмечена у креветок и рыб, ко­ торые погибали в результате кратковременного пребывания под давлением 500 атм. У Pachygrapsus crassipes наблюдался тета­ нус, когда животных погружали на глубины 700 и 900 м, а за­ тем извлекали на поверхность (Menzies, Wilson, 1961).

Давление 750, 950 и 1100 атм убивало за две минуты соот­ ветственно 5, 50 и 95% парамеций. Под давлением 800 атм летальное действие обнаруживало линейную зависимость от вре­ мени, а при 1000 атм оно развивалось круто в первую минуту, далее замедляясь (Hodapp, Luyet, 1947).

Устойчивость личинок и молодых рыб к гидростатическому

224

gon из Балтийского моря наблюдала Naroska (1968) при снижении температуры с 21 до 5°. Такой же эффект возрастания устойчи­ вости к давлению был получен в опытах с Gammarus oceanicus, которого адаптировали к повышающей солености с 5 до 50ѴОо в течение 9 — 12 дней. Под давлением 500 атм продолжительностью 1 час я при солености 5%о погибало 50% амфипод, тогда как в среде с соленостью 30%о 100% животных выживало. При со­

в давлении на разных глубинах. Они помещали в две стеклян­ ные трубки высотой в 20 дюймов с поперечником 2X1,5 дюйма

одинаковое число животных и подсчитывали в разные отрезкЦ времени количество особей, оказавшихся в верхней половине тру­ бок; одна трубка служила контролем, в ней сохранялось атмос­ ферное давление, в другой поднимали давление до величии, от­ вечающих глубинам 5, 10, 15, 25 м.

Выяснилось, что давление не оказывало влияния иа поведение Calanus, а в опытах с личинками декапод наблюдались явные от­ личия от контроля. На рис. 110 дано распределение животных в контрольной (1) трубке и трубках, где давление поднималось на одну (2)и две атмосферы (3). Кривые построены на основа­ нии средних данных из ряда экспериментов, в каждом из ко­ торых участвовало 25 особей, и показывают изменение числа де­ капод в верхних половинах трубок.

Из рисунка видно, что через час уже 50% особей оказалось на глубинах 10 и 20 м и с дальнейшим удлинением экспозиции число их там увеличивалось; в контроле число особей в верх­ ней половине трубки не превышало 30%.

Knight-Jones а. Qasim (1955) приводят данные по чувстви­ тельности морских животных к гидростатическому давлению.

Рос. 109. Повышение барорззлстептностп ам{шподы Gam­ marus ocoanicus еувеличенном солености (и %п) (Naroska, 1968)

А а.биение, атм

Рис. 110. Влияние гидростати­ ческого давления иа поведение личинок декапод (Hardy, Ваinbridge, 1951)

226