Фа­зы же­лу­доч­ной сек­ре­ции

Не­боль­шое ко­ли­че­ст­во же­лу­доч­но­го со­ка вы­ра­ба­ты­ва­ет­ся в со­стоя­нии по­коя; это так назы­вае­мая ба­заль­ная сек­ре­ция. При прие­ме пи­щи сек­ре­ция же­лу­доч­но­го со­ка рез­ко воз­рас­та­ет; это сти­му­ли­ро­ван­ная сек­ре­ция.

Пищеварительная секреция регулируется посредством нейрогуморальных механизмов. В ней выделяют три фазы: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную. Сложнорефлекторная делится на условно-рефлекторный и безусловнорефлекторный периоды. Условно-рефлекторный начинается с того момента, когда запах, вид пищи, звуки предшествующие кормлению вызывают возбуждение обонятельной, зрительной и слуховой сенсорных систем. В результате вырабатывается так называемый запальный желудочный сок. Он обладает высокой кислотностью и большой протеолитической активностью. После того, как пища попадает в ротовую полость, начинается безусловнорефлекторный период. Она раздражает тактильные, температурные и вкусовые рецепторы полости рта, глотки, пищевода. Нервные импульсы от них поступают в центр регуляции желудочной секреции продолговатого мозга. От него импульсы по эфферентным волокнам вагуса идут к желудочным железам, стимулируя их активность. Таким образом в первой фазе регуляцию секреции осуществляют бульбарный центр секреции, гипоталамус, лимбическая система и кора больших полушарий.

Желудочная фаза секреции начинается с момента поступления пищевого комка в желудок. В основном ее регуляция обеспечивается нейрогуморальными механизмами. Поступивший в желудок пищевой комок, а также выделившийся запальный сок, раздражают рецепторы слизистой желудка. Нервные импульсы от них идут в бульбарный центр желудочной секреции, а от него по вагусу к железистым клеткам, поддерживая секрецию. Одновременно импульсы поступают к G-клеткам слизистой, которые начинают вырабатывать гормон гастрин. Гастрин наиболее сильный стимулятор секреции соляной кислоты. Секреторную активность главных клеток он стимулирует слабее. Кроме того, ацетилхолин, выделяющийся из окончаний вагуса, вызывает образование гистамина тучными клетками слизистой. Гистамин действует на Н2-рецепторы обкладочных клеток, усиливая выделение ими соляной кислоты. Гистамин играет главную роль в усилении выработки соляной кислоты. В определенной степени участвуют в регуляции секреции и интрамуральные ганглии желудка, также стимулирующие секрецию.

Заключительная кишечная фаза начинается при переходе кислого химуса в двенадцатиперстную кишку. Количество сока выделяющееся в течение нее небольшое. Роль нервных механизмов в регуляции желудочной секреции в этот момент незначительна. Первоначально, раздражение механо – и хеморецепторов кишки, выделение ее G-клетками гастрина, стимулирует секрецию сока желудочными железами. Особенно усиливают выделение гастрина продукты гидролиза белков. Однако затем клетки слизистой кишки начинают вырабатывать гормон секретин, который является антагонистом гастрина и тормозит желудочную секрецию. Кроме того, под влиянием жиров в кишке начинают вырабатываться такие гормоны, как желудочный ингибирующий пептид (GIP) и холецистокинин - панкреозимин (ХК-ПЗ). Они также угнетают ее.

Мо­то­ри­ка же­луд­ка обес­пе­чи­ва­ет:

• от­гра­ни­че­ние же­луд­ка от пи­ще­во­да и две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ки;

• де­по­ни­ро­ва­ние пи­щи;

• пе­ре­ме­ши­ва­ние пи­щи;

• эва­куа­цию хи­му­са в две­на­дца­ти­пер­ст­ную киш­ку.

От­гра­ни­че­ние же­луд­ка обес­пе­чи­ва­ет­ся то­ни­че­ским со­кра­ще­ни­ем ниж­не­го пи­ще­вод­но­го и пи­ло­ри­че­ско­го сфинк­те­ров. Оба сфинк­те­ра от­кры­ва­ют­ся лишь крат­ко­вре­мен­но: ниж­ний пи­ще­вод­ный в кон­це пи­ще­вод­ной фа­зы гло­та­ния, пи­ло­ри­че­ский — во вре­мя эва­куа­ции хи­му­са.

Де­по­ни­ро­ва­ние пи­щи обес­пе­чи­ва­ет­ся ре­цеп­тив­ной ре­лак­са­ци­ей: в от­вет на по­сту­п­ле­ние пи­щи в же­лу­док то­нус его глад­ких мышц сни­жа­ет­ся, же­лу­док рас­тя­ги­ва­ет­ся и тем са­мым мо­жет вме­щать до 1,5 л со­дер­жи­мо­го без су­ще­ст­вен­но­го по­вы­ше­ния дав­ле­ния. Ме­ха­низм — реф­лек­тор­ный.

Пе­ре­ме­ши­ва­ние пи­щи обес­пе­чи­ва­ет­ся от­но­си­тель­но сла­бой пе­ри­сталь­ти­кой: с час­то­той при­мер­но 3—4 раза в 1 мин по же­луд­ку в на­прав­ле­нии от дна к ан­траль­но­му от­де­лу прохо­дит пе­ри­сталь­ти­че­ская вол­на, од­на­ко не­дос­та­точ­но силь­ная для то­го, что­бы произош­ла эва­куа­ция хи­му­са; в ре­зуль­та­те про­ис­хо­дит эф­фек­тив­ное пе­ре­ме­ши­ва­ние и измель­че­ние пи­щи.

Эва­куа­ция хи­му­са обес­пе­чи­ва­ет­ся мощ­ной пе­ри­сталь­ти­кой и рас­слаб­ле­ни­ем пилорического сфинк­те­ра. Эва­куа­тор­ный акт вклю­ча­ет сле­дую­щие ста­дии.

1. По же­луд­ку про­хо­дит мощ­ная пе­ри­сталь­ти­че­ская вол­на, в ре­зуль­та­те ко­то­рой часть химу­са пе­ре­ме­ща­ет­ся в ан­траль­ный от­дел.

2. Же­лу­док сег­мен­ти­ру­ет­ся — в ре­зуль­та­те со­кра­ще­ния кру­го­вой мус­ку­ла­ту­ры антральный от­дел от­де­ля­ет­ся от ос­таль­ной час­ти же­луд­ка.

3. Про­ис­хо­дит мощ­ное со­кра­ще­ние ан­траль­но­го от­де­ла с од­но­вре­мен­ным от­кры­ва­ни­ем пи­ло­ри­че­ско­го сфинк­те­ра (сис­то­ла ан­траль­но­го от­де­ла), и пор­ция хи­му­са вы­дав­ли­ва­ет­ся в две­на­дца­ти­пер­ст­ную киш­ку.

Эва­куа­тор­ный акт за­пус­ка­ет­ся, ко­гда же­лу­док го­тов по­дать хи­мус в две­на­дца­ти­пер­ст­ную киш­ку, а две­на­дца­ти­пер­ст­ная киш­ка го­то­ва его при­нять. Ины­ми сло­ва­ми, эва­куа­ция химуса за­ви­сит от двух групп фак­то­ров — же­лу­доч­ных и ки­шеч­ных, при­чем желудочные фак­то­ры бо­лее сла­бые и сти­му­ли­ру­ют эва­куа­цию, а ки­шеч­ные — бо­лее сильные и тор­мо­зят ее.

• Же­лу­доч­ные фак­то­ры (сти­му­ли­ру­ют эва­куа­цию):

• рас­тя­же­ние же­луд­ка (вос­при­ни­ма­ет­ся ре­цеп­то­ра­ми рас­тя­же­ния же­луд­ка);

• мяг­кая кон­си­стен­ция хи­му­са (вос­при­ни­ма­ет­ся так­тиль­ны­ми ре­цеп­то­ра­ми же­луд­ка — осо­бо чув­ст­ви­тель­ны­ми ме­ха­но­ре­цеп­то­ра­ми, по­зво­ляю­щие же­луд­ку как бы «ощупывать» же­лу­доч­ное со­дер­жи­мое).

• Ки­шеч­ные фак­то­ры (тор­мо­зят эва­куа­цию):

• рас­тя­же­ние две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ки;

• кис­лая ре­ак­ция со­дер­жи­мо­го две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ки;

• на­ли­чие бел­ков, ли­пи­дов и про­дук­тов их не­пол­но­го пе­ре­ва­ри­ва­ния в двенадцатиперст­ной киш­ке;

• не­изо­то­нич­ность (ги­по- или ги­пер­то­нич­ность) со­дер­жи­мо­го две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ки;

• раз­дра­же­ние (вос­па­ле­ние, трав­мы и пр.) стен­ки две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ки.

Ос­нов­ные ме­ха­низ­мы, че­рез ко­то­рые дей­ст­ву­ют ки­шеч­ные фак­то­ры, сле­дую­щие:

• ак­ти­ва­ция тор­моз­ных ме­ст­ных реф­лек­сов (опо­сре­до­ван­ных интрамураль­ны­ми дугами) с две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ки на же­лу­док;

• дей­ст­вие гор­мо­на две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ки хо­ле­ци­сто­ки­ни­на;

• дей­ст­вие гор­мо­на две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ки сек­ре­ти­на.

Регуляция моторики желудка.

Нервная регуляция: условно – рефлекторные влияния на моторику желудка, осуществляемые при участии коры большого мозга. Раздражение миндалевидных ядер и поясной извилины коры вызывает временно угнетение, сменяющееся усилением моторной функции желудка. Передние и средние отделы гипоталамуса в основном стимулируют, а задние тормозят моторную деятельность желудка. Возбуждение центра голода латерального гипоталамуса оказывает ингибирующее действие.

Блуждающие нервы стимулируют моторику желудка.

Симпатические нервные волокна тормозят моторику желудка, но повышают тонус пилорического сфинктера.

В гуморальной регуляции важную роль играют кастрин, мотилин, серотонин, гистамин, инсулин стимулируют сократительную активность мышц желудка. Секретин, ВИП, глюкагон тормозят.

5. Пищеварение в 12-ти перстной кишке: общая характеристика, роль поджелудочной железы в пищеварении (состав, количество, ферменты сока поджелудочной железы), регуляция панкреатической секреции.

Двенадцатиперстная кишка обеспечивает преемственность процессов гидролитического расщепления пищевых веществ в желудке и их последующего переваривания в тощей кишке. В ее полость поступают панкреатический и кишечный соки, содержащие полный набор ферментов для гидролиза белков, жиров и углеводов, а также желчь, обеспечивающая переваривание и всасывание жиров в кишечнике.

По мере продвижения кислого желудочного химуса в 12 –перстной кишке происходит его нейтрализация в результате перемешивания со щелочными секретами поджелудочной железы, брунеровых желез и печени, что создает оптимальную реакцию для действия гидролитических ферментов. Ведущая роль в переваривании белков, жиров и углеводов принадлежит ферментам, поступающим в 12-перстную кишку в составе поджелудочного сока.

За сутки выделяется 1,5 – 2,5 л сока поджелудочной железы. Сок поджелудочной железы представляет собой бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции (7.5 – 8,8), содержание воды 98,7 %. Сок содержит хлориды натрия, калия, кальция и магния и в небольшом количестве сульфаты и фосфаты.

Ферментами, расщепляющими белки являются трипсин, химотрипсин, эластаза, карбоксипептидазы А и В, которые секретируются в неактивном состоянии.

Сок богат а-амилазой, которая расщепляет углеводы. Она продуцируется ацинарными клетками в активном состоянии.

Панкреатическая липаза, расщепляющая жиры секретируется ацинарными клетками в активной форме.

В составе панкреатического сока также содержатся рибо и дезоксирибонуклеазы, продуцируемые ацинарными клетками в активном состоянии. Они расщепляют ДНК и РНК до нуклеотидов.

Регуляция панкреатической секреции.

Су­ще­ст­ву­ют три ос­нов­ных сти­му­ля­то­ра пан­креа­ти­че­ской сек­ре­ции:

• па­ра­сим­па­ти­че­ские (блу­ж­даю­щие) нер­вы, ме­диа­то­ром ко­то­рых слу­жит ацетилхолин;

• вы­ра­ба­ты­вае­мый в стен­ке две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ки гор­мон сек­ре­тин;

• вы­ра­ба­ты­вае­мый в стен­ке две­на­дца­ти­пер­ст­ной киш­ки гор­мон холецисто­ки­нин

Па­ра­сим­па­ти­че­ские нер­вы и хо­ле­ци­сто­ки­нин сти­му­ли­ру­ют па­рен­хи­ма­тоз­ную сек­ре­цию, то есть вы­ра­бот­ку фер­мен­тов. Сек­ре­тин же сти­му­ли­ру­ет про­то­ко­вую сек­ре­цию, то есть вы­ра­бот­ку би­кар­бо­на­та и во­ды.

Па­ра­сим­па­ти­че­ские влия­ния обес­пе­чи­ва­ют моз­го­вую и же­лу­доч­ную фа­зы. Сек­ре­тин и холе­ци­сто­ки­нин обес­пе­чи­ва­ют са­мую мощ­ную — ки­шеч­ную фа­зу.