Учебники / Иваницкий 14-е издание
.pdfМОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МАССОВОЙ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ
зическим нагрузкам происходит в основном за счет волокон II типа. У женщин установлено наличие тех же типов мышечных волокон, что и мужчин,ноприменьшемихдиаметре.Количествоволоконсаэробным типомэнергообеспечения(Iтипа)унихбольше.
Абсолютная сила мышц подвержена большим индивидуальным изменениям. Сила мышцы или группы мышц, отнесенная к площади поперечного сечения мышечных волокон, характеризует удельную силу. Возрастная и половая изменчивость величины удельной силы невелика, хотя индивидуальные особенности ее имеют, вероятно, наследственную природу.
Практический интерес представляет топография мышечной силы у лиц различной спортивной специализации. В качестве примера мож но привести данные о силе сгибателей предплечья (СП), разгибате лей предплечья (РП), сгибателей плеча (СПл), разгибателей плеча (РПл), разгибателей туловища (РТ), сгибателей бедра (СБ), разгиба телей голени (РГ), сгибателей стопы (СС) у неспортсменов, гандбо листов, велосипедистов и лыжников гонщиков, перечислив мышеч ные группы по мере убывания силы11 .
Неспортсмены: РТ – РБ – СС – РГ – РПл – СБ – СП – СПл – РП
– СГ.
Гандболисты: РТ – СС – РБ – РГ – РПл – СБ – СПл СП – РП – СГ.
Велосипедисты: СС – РТ – РБ – РГ – РПл – СБ – СПл – СП – СГ – РП.
Лыжники гонщики: РТ – СС – РБ – РГ – РПл – СПл – СБ – СП
–СГ – РП.
Успортсменов сила сгибания стопы относительно больше, чем у неспортсменов. Особенно высок этот показатель у велосипедистов. Спортсменыназванныхспециализацийотличаютсяпосоотношению силы сгибания голени и силы разгибания предплечья. Однако один важный признак объединяет их: суммарная сила мышц сгибателей меньше, чем разгибателей. У борцов соотношение силы этих мышц для плеча и предплечья примерно 1:1,1 –1,5, для туловища – 1:3,4– 3,5, для бедра и голени – 1:3, для стопы – 1:4; у тяжелоатлетов для бедраиголени–1:4,2и1:5,2,уметателеймолота–1:5и1:4,упрыгунов в высоту – 1:3,9 и 1;4, у пловцов – 1:2,7 (и для бедра, и для голени).
Метод полидинамометрии, характеризующий топографию мы шечной силы, должен прийти на смену отдельным измерениям силы
11 Двойная линия означает изменение порядка расположения мышц на два «шага», а одинарная – на один в сравнении с неспортсменами.
580
АДАПТАЦИЯ К ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ СИСТЕМ ОБЕСПЕЧЕНИЯ ДВИЖЕНИЙ
кисти и становой силы, которые не могут достаточно полно оценить силовые возможности спортсмена.
Оразвитиимускулатурыможнокосвенносудитьпообхватам(пери метрам)конечностей.Однакоуборцовуровенькорреляциимеждусилой мышц, действующих на локтевой и коленный суставы, и периметрами плечаибедранепревысил0,5–0,6(соответственно).Этообъясняетсятем, чтопериметрконечностиопределяетсянетолькоразвитиеммускулату ры,нотакжедиаметромкостииподкожнымжироотложением.
АДАПТАЦИЯ К ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ СИСТЕМ ОБЕСПЕЧЕНИЯ ДВИЖЕНИИ
Пищеварительная, дыхательная и мочеполовая системы
В качестве примера морфофункциональной перестройки внут ренних органов при повышенных физических нагрузках здесь рас сматривается адаптация к ним желудка, печени, легких и почек.
Средифункцийжелудкаследуетотметитьэвакуаторную,секретор ную,экскреторную.Исследованияпоказывают,чтосповышениемин тенсивности мышечной работы до 450 кГм/мин скорость эвакуации содержимогожелудкаувеличивается,апомередальнейшегоповыше ния до 750 кГм/мин постепенно замедляется (до 25% исходного уров ня). При высоких нагрузках ослабевает (до 40% исходного уровня) и секреторнаяфункция.Нарушениясекрециижелудочногосокаприди намическойилистатическойработевозникают,еслинагрузкавыпол няетсяменеечемзачасдоилипослеприемапищи.Угнетениесекреции большевыраженоприжирнойименьшеприбелковойпище.Экскре торнаяфункцияжелудкапричрезмерноймышечнойдеятельностипро являетсявыделениемпродуктовазотистогообмена(аммиака,мочеви ны)споследующимихвсасываниемвтонкомкишечнике.
Изменения строения слизистой оболочки желудка могут быть обусловлены стрессом (см. стр. 493). Образно говоря, желудок – это зеркало стрессовых состояний. С ними связано образование аррозий и язв на слизистой оболочке желудка.
Постепенно нарастающие физические нагрузки вызывают в пе риод эволюционного онтогенеза увеличение абсолютной и относи тельной (к массе тела) массы печени и ее линейных размеров. Интен сивность кровотока в печени при динамической работе повышается, о чем свидетельствует расширение кровеносных капилляров – сину соидов. Размеры гепатоцитов и их ядер увеличиваются, тогда как количество ядер не изменяется. При умеренно усиленной мышечной
581
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МАССОВОЙ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ
деятельности увеличивается отложение гликогена в печени при уменьшении жировых включений в гепатоцитах.
Усиленные двигательные режимы увеличивают нагрузку на лег кие как орган газообмена. Дыхание учащается, и легкие работают с известной перегрузкой. В период роста и развития организма это ус коряет морфофункциональное созревание легких, у взрослых облег чает протекание компенсаторно приспособительных процессов, за счет которых легкие адаптируются к большому объему работы. Это приспособление происходит за счет процессов клеточной и внутри клеточной регенерации (см. стр. 494), причем клеточной регенера ции принадлежит, видимо, ведущая роль.
Повышение физических нагрузок в период роста и развития орга низмаувеличиваеттакжеабсолютнуюмассуилинейныеразмерыпочек, особеннотолщинуслояихкорковоговещества.Микроскопическиоб наруживаетсябольшеенаполнениекровьюклубочковпочки.Полость капсулыклубочкарасширенаисодержитрыхлыебелковыемассы.Ка нальцынефронатакжерасширены,вихполостивидныскоплениябел ка в виде цилиндров. Пропускная способность почек при умеренных динамических нагрузках повышается – увеличивается уровень как клубочковойфильтрации,такиканальцевойреабсорбции.Однакопри чрезмерных нагрузках (как одноразовых, так и длительно нарастаю щих)функциональныепоказателипочекухудшаются.
Сердечно сосудистая система
Функцию обеспечения мышечной деятельности (как и других процессов в организме) кислородом, питательными и биологически активными веществами выполняет и сердечно сосудистая система. Повышенные физические нагрузки вызывают перестройку всех зве ньев этой системы, и в первую очередь сердца.
Гиперфункция сердца ведет к увеличению его размеров вследствие гипертрофиимиокардаирасширения(дилятации)камерсердца.Хотяги пертрофиямиокарданеотъемлемаяособенностьсердцаспортсменов,од накоутренирующихсянасилуиловкость(гимнастов,акробатов,тяже лоатлетов)онавыраженанезначительноиневыявляетсяметодамирент генодиагностикииэлектрофизиологии,аутренирующихсянавыносли вость(бегунов стайеров,велосипедистов шоссейниковидр.)можетдос тигнутьбольшойвыраженности.Имеются,вероятно,ииндивидуальные предпосылкикразвитиювыраженнойгипертрофиимиокарда.
Массасердцауздоровых,незанимающихсяспортомлюдейсоставля етвсреднем270–285г,успортсменов–310–500г.Междумассойсердца
582
АДАПТАЦИЯ К ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ СИСТЕМ ОБЕСПЕЧЕНИЯ ДВИЖЕНИЙ
ивместимостьюегокамерпрямойсвязиненайдено.Увеличениемассы сердцасопровождаетсягипертрофиеймышечныхклеток–кардиомио цитов:ихпоперечникдостигает25–35мкм.Гипертрофиякардиомиоци тов способна ухудшить их функцию, потому что при этом нарушается отношениеобъемаклеткикплощадиееповерхности.Клеткидругихтка нейпринесоответствииобъемаиповерхностиделятся,восстанавливая нарушенное равновесие. Кардиомиоцит, лишенный способности де литься,пригипертрофииоказываетсявнеблагоприятныхусловиях.
По абсолютному объему работы сердце с гипертрофированным миокардом превосходит негипертрофированное, однако при пере счете на единицу массы миокарда удельный объем работы будет та кой же или даже меньше, чем без гипертрофии.
Выраженную гипертрофию миокарда у спортсменов следует при знатьнежелательнымявлением.Существуютвозможностиудовлетворе нияповышенныхфункциональныхзапросовпринебольшой,прижиз неннонедиагносцируемойгипертрофиимиокардавсочетаниисгиперт рофиейсосочковыхмышц,ускорениемобновленияультраструктур(ми тохондрий,миофибрилл)кардиомиоцитов,дилятациейполостейсердца приповышениитонусастенок,перестройкегемодинамики(увеличении сердечноговыброса)иулучшениикапилляризациимиокарда.
По видимому, оптимальные для работы миокарда условия созда ются при усиленной внутриклеточной регенерации ультраструктур (см. стр. 573). Если это оказывается недостаточным, происходит уве личение количества ультраструктур, ведущее к гипертрофии карди омиоцитов и миокарда в целом.
Измененияультраструктуриобменныхпроцессоввмиокардепро являютсяприодноразовойвысокойфизическойнагрузкеистощением запасов гликогена и гликолитических ферментов в кардиомиоцитах при активизации работы митохондрий. При хронических нагрузках, приводящихксостояниюперетренированности,происходитуменьше ниеактивностиокислительныхмитохондриальныхферментовиболее экономноерасходованиегидролитическихферментов.Состояниетре нированностиспособствуетпонижениювосприимчивостимиокардак катехоламинам,оказывающимнередкотоксическоедействие.
Повышение выброса крови в артериальную систему адаптирован ной к физическим нагрузкам сердечной мышцей приводит к соот ветствующей перестройке артерий с утолщением их стенок, а возрос шие энергозатраты скелетной мускулатуры требуют адекватной пе рестройки системы кровоснабжения мышц.
Если микрососуды мышц не могут быть прижизненно конт ролируемы, то для изучения микроциркуляции в коже, ногтевом
583
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МАССОВОЙ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ
À |
Á |
 |
à |
Рис. 187. Пути микроциркуляции в бульбоконъюнкиве глаза:
А, В – до нагрузки; Б, Г – после тяжелой физической нагрузки (по Я. Л. Караганову)
ложе и оболочках глазного яблока подобные возможности име ются.
При нарастании физических нагрузок происходит перестройка всех компонентов микроциркуляторного русла крови (см. стр. 242): раскрываютсярезервныекапилляры,увеличиваетсяизвилистостьар териальногозвенамикроциркуляторногорусла,умереннорасширяет
584
АДАПТАЦИЯ К ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ СИСТЕМ ОБЕСПЕЧЕНИЯ ДВИЖЕНИЙ
сяеговенозныйотделиформируютсяартериоло венулярныеанасто мозы. В результате повышается вместимость микроциркуляторного руслаиулучшаетсяегопропускнаяспособность.Еслифизическиена грузкистольвелики,чтоприводятксостояниюутомления,тоизменя ется и лимфокапиллярное звено микроциркуляторного русла: диа метр лимфатических капилляров увеличивается более чем в 3 раза.
Характер и объем адаптивных изменений микроциркуляторного русла зависят от возраста, спортивной специализации, стажа и квали фикации, а также от особенностей тренировочного цикла: его фазы, объемаиинтенсивностинагрузок,уровнятренированностииутомле ния, анаэробного или аэробного типа энергообеспечения работы мышц.Приспособительнаяперестройкамикроциркуляторногорусла у спортсменов спринтеров происходит в более короткие сроки, чем у стайеров, однако в плане долговременной адаптации у стайеров оно испытывает более значительные изменения. Особенно выраженные изменения отмечаются в первые 2–3 года занятий спортом.
Вмышцах–рабочеморганевовремяфизическойнагрузки–пере стройка звеньев микроциркуляторного русла имеет фазный характер: капиллярыиартериоло венулярныеанастомозы(шунты)приумерен ном двигательном режиме расширяются, в процессе дальнейшего на растаниянагрузкидочрезмернойнаступаетрезкоесужениеоднихзве ньев микроциркуляторного русла при сохранившихся местами рас ширениях в других его звеньях. Обеспечение возросших энергетичес ких и пластических потребностей тканей организма при физических нагрузках достигается и за счет изменения состава крови.
Система крови
Роль системы крови во время физических нагрузок многообразна. Онадолжнаобеспечитьработающиеорганыкислородомивеществами– поставщикамиэнергии,удаливуглекислотуимолочнуюкислоту.Кровь вместессердечно сосудистойсистемойобеспечиваетгормональнуюре гуляциюмышечнойдеятельности.Механизмпереносакровьюгормонов различен.Так,катехоламинысвязаныпреимущественносэритроцитами ибелкамиплазмы,хотясуществуютивсвободной,несвязанной,форме. Ответкатехоламиновкровинанагрузкузависитотсостояния,вкотором онинаходятся.Послетяжелойфизическойнагрузкисодержаниесвобод ныхкатехоламиновостаетсяповышенным,тогдакаквэритроцитахив связаннойсбелкамиформеихколичествопонижается.
Переносчиками кислорода в крови служат эритроциты. При од нократных физических нагрузках содержание их в крови и уровень
585
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МАССОВОЙ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ
гемоглобина повышаются, хотя у спортсменов может наблюдаться и их понижение – в виде анемии спортсменов.
Продукция красной крови (эритропоэз) при физической работе уменьшается, а продолжительность жизни эритроцитов увеличива ется. Если угнетение эритропоэза настолько значительно, что орга низм не может его компенсировать продлением срока жизни эритро цитов, содержание эритроцитов в крови падает.
Содержаниеэритроцитоввкровипосленагрузкизависитотстепени тренированности.Улыжников,прошедшихдистанцию10кмотмечается увеличениеуровнягемоглобинаиповышениесодержанияэритроцитов, чтообъясняетсяперераспределениемкровиивыбросомизселезенкиде понированнойкровисболеевысокойконцентрациейэритроцитов,уне спортсменоввтехжеусловияхколичествоэритроцитовпонижается.
При мышечных нагрузках наблюдается повышение количества
тромбоцитов – миогенный тромбоцитоз. Кроме того, изменяется со отношение форм тромбоцитов. После продолжительной работы ко личество «распластанных» тромбоцитов увеличивается, а «нераспла станных» уменьшается.
Содержаниеформенныхэлементовбелой крови зависитотуровняи характерафизическихнагрузок.Так,уфутболистов–мастеровспорта через 90 мин после начала игры (на первенство страны среди команд высшейлиги)увеличиваетсяколичестволейкоцитов(на74%),нейтро филлов, базофиллов, моноцитов, появляются миэлоциты, снижается количестволимфоцитовпринеизменностисодержанияэозинофиллов.
АДАПТАЦИЯ К ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ СИСТЕМ РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНЙЙ
Нервная система
Нервная система перестраивается в процессе тренировки на раз ных морфологических уровнях. Изменения возникают в корковых и подкорковых центрах, периферических нервах, нервных оконча ниях, т. е. в нервных структурах, расположенных как центрально, так и периферически.
Повышенная двигательная активность, увеличивая приток аф ферентных импульсов по проприоцептивным путям коркового на правления, отражается на строении пирамидных клеток коры боль шого мозга. В частности, увеличивается «отростчатость» дендритов и количество шипиков по их длине. Разрастание дендритов с образова нием новых контактов между нервными клетками способствует на
586
АДАПТАЦИЯ К ФИЗИЧЕСКИМ НАГРУЗКАМ СИСТЕМ РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЙ
капливанию информации, локализуемой и сохраняемой в синапсах. Память на движения (двигательная память) связана поэтому с обра зованием новых межнейрональных связей.
Вусловиях перетренированности при истощающих нервную сис тему физических нагрузках нервные клетки коры головного мозга претерпевают изменения, ведущие к серьезным нарушениям в их де ятельности. Рибосомы (место синтеза белка) и митохондрии (место энергообеспечения клетки) уменьшаются в количестве.
Вдвигательных нервных клетках передних рогов спинного мозга при умеренных мышечных нагрузках повышается образование бел ков, активируется действие ферментов; при сильных нагрузках эти процессы тормозятся.
Физические нагрузки отражаются и на строении периферических нервов. В частности, ускоряется миелинизация осевых цилиндров не рвных волокон, что улучшает условия проведение импульсов по не рву (см. стр. 40). Известно, что с возрастом соотношение миелиновых волокон разного диаметра в составе периферических нервов меняет ся: доля волокон малого диаметра увеличивается, среднего и большо го уменьшается. Это объясняется естественной убылью преимуще ственно тех нервных клеток, у которых размеры тел и толщина аксо на достаточно велики. В результате ухудшаются условия проведения нервных импульсов. Физические нагрузки умеренной интенсивнос ти препятствуют этому и приводят к тому, что и первую очередь гиб нут нейроны малых размеров, поэтому в периферических нервах по вышается доля волокон среднего и большого диаметра. В результате скорость проведения нервных импульсов повышается.
Прикратковременныхинтенсивныхнагрузкахотмеченоразраста ние концевых окончаний по ходу нервного волокна, увеличение раз мера двигательных бляшек. Продолжительные интенсивные нагруз ки вызывают увеличение количества нервных окончаний (бляшек). Предельные нагрузки ведут к тому, что часть нервных клеток и воло кон, идущих к мышце, разрушается, размеры двигательных бляшек уменьшаются,чтохарактернодлясостоянияперетренированности.
Эндокринный аппарат
Нервные механизмы регуляции в организме сочетаются с гумо ральными. Местом постоянного взаимодействия их служат проме жуточный мозг (гипоталамус) и гипофиз.
Физические нагрузки повышают активность нейросекреции в клетках ядер гипоталамуса. Нейросекрет по гипоталамо гипофизар
587
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МАССОВОЙ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ
ным путям смещается в заднюю долю гипофиза и используется здесь при образовании гормонов – вазопрессина и окситоцина, влияющих на сокращение гладкой мускулатуры в стенке сосудов, внутренних органов и на центральную нервную систему.
Сокращение скелетной мускулатуры регулируется гипофизарно адренокортикальной системой, управление которой осуществляется гипоталамусом и лимбической системой (гиппокампом). Влияние гипофиза и коры надпочечников на мышечное сокращение уже рас сматривалось (стр. 358). Активность коркового вещества надпочеч ников при длительной мышечной деятельности снижается. У живот ных с разрушенным гиппокампом этого не происходит.
Сочетание нервных и эндокринных влияний проявляется и в дея тельностисимпато адреналовойсистемы.Симпатическиенервы,вхо дящие всостав вегетативной нервной системы,выделяют при состоя нии возбуждения химическое соединение – норадреналин. Мозговое вещество надпочечника продуцирует другой катехоламин – гормон адреналин. Под влиянием физических нагрузок содержание их в кро виувеличивается.Причемэтозависитнетолькоотобъемамышечной деятельности,ноиотнейроэмоциональногосостоянияспортсменов.
Под влиянием физических нагрузок происходят морфологи ческие изменения и в эндокринных железах. В качестве примера здесь рассматриваются гипофиз и надпочечники.
Как известно, гипофиз (см. стр. 291, 353) оказывает влияние на другие эндокринные железы: надпочечники, половые, щитовид ную. Эффект действия на гипофиз умеренных и высоких одно кратных физических нагрузок различен. При однократной уме ренной физической нагрузке интенсивность кровотока в пере дней доле гипофиза снижается. Однако клетки ее – аденоциты – активизируются, что выражается в увеличении размера их ядер и числа клеточно капиллярных контактов.
При однократной интенсивной нагрузке капиллярный кровоток в передней доле гипофиза нарастает. Кровеносные капилляры рас ширены, их края приобретают фестончатые очертания. Аденоциты, увеличиваясь в размерах, еще более тесно контактируют с кровенос ными капиллярами, что облегчает выделение в кровь гормонов. Все это свидетельствует о повышении функциональной активности пе редней доли гипофиза при мышечных нагрузках.
При длительном действии умеренных физических нагрузок фун кциональная активность аденогипофиза после периода повышения снижается. На этой стадии организм уже адаптируется к условиям двигательного режима.
588
РОЛЬ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПРИ СПОРТИВНОМ ОТБОРЕ
В надпочечнике (см. стр. 356) изменения имеют фазовый характер: при нарастании нагрузок вначале происходит увеличение размеров железы, сопряженное с ее функциональной активизацией, затем – снижение, свидетельствующее об истощении функции. Увеличение размеров надпочечника выражается в утолщении как мозгового ве щества, так и клубочковой, пучковой и сетчатой зон его коркового вещества. Вначале изменяются мозговое вещество и клубочковая зона коркового вещества надпочечника: увеличиваются размеры клеток мозгового вещества, вырабатывающих катехоламины, и раз меры ядер этих клеток. На следующем этапе наибольшим влияниям физической нагрузки подвергается пучковая зона коркового веще ства: кровеносные капилляры ее сильно расширяются, в секретор ных клетках увеличиваются размеры ядер. При нарастающей физи ческой нагрузке вновь активизируется клубочковая зона коркового вещества, где расширяются кровеносные капилляры, а в секретор ных клетках увеличиваются размеры ядер. В клетках пучковой зоны при их перенапряжении нарушается целостность мембран и орга нелл. Увеличение пучковой зоны характерно для стрессовых состоя ний. Изменение сетчатой зоны можно рассматривать как проявление ее трансформации в пучковую. При нагрузке изменяются размеры ядер: вначале они увеличиваются, затем уменьшаются. Этот переход в сетчатой зоне происходит раньше, чем в пучковой.
Изменения надпочечников отражаются на состоянии других же лезистых и иммунных органов. Увеличение и активизация корково го вещества надпочечников нередко сопровождаются угнетением ак тивности щитовидной железы, уменьшением веса вилочковой желе зы и семенных пузырьков.
Итак,принарастающихдвигательныхрежимахорганизмпредъяв ляет к большинству органов повышенные требования. Нарастание уровня деятельности органов проявляется в их функции, однако все гда отражается и на строении. Возможны клеточный и внутриклеточ ный типы перестройки структур. Последний, например, характерен дляцентральнойнервнойсистемыисердечноймышцы.
РОЛЬ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПРИ СПОРТИВНОМ ОТБОРЕ
Отборвспорте–системамногоэтапныхмероприятийповыявлению спортсменов,морфофункциональные,психологическиеитехнико так тическиевозможностикоторыхвнаибольшеймересоответствуютспе цификеданнойспортивнойспециализации.Спортивныйотбор–комп
589