2 курс / Биохимия / Книжки и сборники / Biokhimia_dlya_chaynikov

Гликосфинголипиды и цереброзиды

Гликосфинголипид — это важный мембранный липид, в котором один из углеводов прикреплен к церамиду. В таком соединении углевод выступает по- лярной (гидрофильной) “ головой” . Углевод может быть как моносахаридом,

так и олигосахаридом. По углеводной последовательности олигосахарида ча- сто определяют порядок объединения соединений в общую структуру в про-

цессе выполнения множества биохимических реакций. Углеводная часть всег-

да находится на внешней части мембраны.

Цереброзид состоит из моносахарида, прикрепленного к церамиду. В роли углевода может быть как глюкоза, так и галактоза. Цереброзиды присутствуют

в нервных клетках и клетках головного мозга, а в большинстве других живот- ных клеток наблюдаются очень редко.

ÿM=3;8>784K

Ганглиозиды — это сфинголипиды со сложной структурой. К церамиду прикрепляется олигосахарид, содержащий от трех до восьми моносахарид-

ных единиц, которые либо замещаются, либо нет. Ганглиозиды очень часто включаются в состав наружной мембраны нервных клеток, где последователь-

ность расположения сахара крайне важна для правильного опознания веществ

и дальнейшего взаимодействия с ними. Небольшое количество ганглиозидов содержится в наружных мембранах других клеток. При наличии в мембране углеводной части, она всегда располагается вне клетки.

Сфингофосфолипиды

Сфингофосфолипиды содержат сфингозин, жирную кислоту, фосфат и хо-

лин. Примером является сфингомиелин — важный составной элемент мие-

линовой оболочки, окружающей аксоны всех нервных клеток. Среди прочих

заболеваний рассеянный склероз чаще всего вызывается повреждением миели- новой оболочки. Сфингомиелин является самым распространенным из сфинго-

липидов, хотя в мембранах обнаруживается исключительно сфингозин.

Мембраны:биполярные и бислойные

Одно из назначений липидов заключается в обустройстве мембран. Мем-

браны разделяют области внутри и снаружи клеток. Типичная мембрана, как

показано на рис. 8.8, представляет собой липидный бислой, или двойной моле-

кулярный лист. Полярная липидная часть, или голова, расположена с внешней стороны бислоя, в то время как неполярная часть, хвосты, — на внутренней. Голова обозначена на рисунке кружком, а хвосты — в виде нитей. В качестве

1б2 ЧАСТЬ 3 Углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты и другие...

чтобы позволить сторонним веществам проходить бислой, но для этого он дол- жен включать другие компоненты. Эти компоненты, в большинстве своем бел- ки, определяют выборочную проницаемость мембранам. Остальные функции

и свойства мембраны, например ее упругость, задаются такими специальными веществами, как холестерин.

В мембранах содержится 20-80% белков: периферических — находящихся

на поверхности мембраны и интегральных — растянутых внутри или прохо-

дящих через мембрану. Интегральные белки хорошо взаимодействуют с гидро-

фобной частью бислоя, как показано на рис. 8.9 и 8.10.

Рис. 8.9. Интегральный белок, который

не проходит через мембрануm

mf\

Рис. 8.10. Периферический белок, который проходит через мембрану

Периферические белки обычно связываются с поверхностью электроста- тическими или водородными связями, хотя здесь возможны и ковалентные

взаимодействия. Белки играются важную роль в большинстве мембранных

процессов. Если белок представлен гликопротеином, то его углеводная часть

находится на внешней стороне мембраны, что важно при межклеточном рас- познавании веществ.

164 ЧАСТЬ 3 Углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты и другие...

Пересечение границы: мембранный транспорт

По своей природе липидный бислой непроницаем для полярных молекул и ионов (гидрофильные вещества). Тем не менее в клетках предусмотрен меха- низм его преодоления для получения и вывода наружу гидрофильных веществ. Для преодоления бислоя применяется сразу два средства: насос — активный транспорт, расходующий энергию для противодействия градиенту концентра- ции, и каналы — часть пассивной транспортной системы, обеспечивающей диффузию за счет изменения градиента концентрации.

Неполярные молекулы являются липофильными и растворимыми в липидах

бислоя. В общем случае липофильные вещества проходят через мембрану, ис-

пользуя механизм диффузии вдоль градиента концентрации. Насос и каналы задействуются, чтобы перенести через бислой гидрофильные вещества.

Насосы

Для нормальной работы насосам нужна энергия. Она вырабатывается в до- статочных количествах в процессе гидролиза АТФ. Такой вид насоса называ- ется ЛТФазой P-типа. Название происходит от переноса фосфата от АТФ к промежуточному веществу — первый шаг, выполняемый насосной функцией. Кроме ионов, наносы переносят и другие вещества.

Внутри большинства животных клеток наблюдается высокая концентрация калия и низкая концентрация ионов натрия по сравнению с внеклеточным про-

странством. Воспроизведение и поддержание такого градиента требует затрат энергии. Транспортная система представляет собой Na+/K+ насос, также на-

зываемый Na+/K+ ЛТФазой. Гидролиз АТФ обеспечивает энергией транспорт ионов калия внутрь клетки и ионов натрия из клетки. Оба вида ионов, калия и натрия, связываются с насосом одновременно. Насос сразу транспортирует три иона натрия из клетки и два иона калия внутрь клетки.

Не все насосы обеспечиваются энергией в результате гидролиза АТФ. Неко-

торые насосы транспортируют одни вещества за счет переноса других. Транс- порт одних веществ по концентрации градиента позволяет прокачивать дру-

гие вещества против концентрации градиента. Ответственные за такой способ

прокачки мембранные белки называются котранспортерами или вторичными

транспортерами. Котранспортером может выступать любой симпортер или

антипортер. В случае задействования симпортера оба транспортируемых ве- щества движутся в одном направлении, в то время как антипортер применяет- ся для переноса веществ в противоположных направлениях. Натриево-кальци- евый насос — это пример антипортера, который закачивает три иона натрия в клетку на два выкачанных из клетки иона кальция. Симпортеры применяются в некоторых животных клетках для закачки соединенной с ионами натрия глю-

козы. Ну-ка, сделайте пару глубоких вдохов и глоток воды и поразмышляйте

ГЛАВА 8 Липиды и мембраны 1б5

высвобождения ацетилхолина, который переходит небольшой зазор до следующего нервного окончания и соединяется с ацетилхоли-

новыми рецепторами. Такое соединение открывает канал, приводя

к диффузии ионов натрия внутрь и ионов калия наружу нервной

клетки. Изменение концентрации ионов обеспечивает прохождение

нервного импульса к клеткам следующего нерва.

Увеличение концентрации ионов натрия во втором нервном окончании за- пускает механизм удаления ионов натрия из нервной клетки. Позже через дру-

гие ворота в клетку заходят ионы калия. Это называется электрохимической

связью, в которой сигнал передался электрическим путем, затем химическим путем через синапс, а затем опять с помощью электрических сил. Такой меха-

низм обеспечивает быстрое взаимодействие одной нервной клетки с другой.

Стероиды:прокачиваемся

Стероиды — это еще один класс липидов. У всех стероидов наличествует

сердцевина, показанная на рис. 8.11. Буквами А, В, С и D обычно обознача-

ют кольцевые структуры. У разных стероидов свои дополнения к основной структуре — это могут быть боковые цепи, другие функциональные группы и ненасыщенные или ароматические кольца.

АВ

Рис. 8.11. Базовая структура

стероида

Самым распространенным предшественником стероидов является холесте- рин. Этот мембранный компонент служит источником образования многих сте-

роидов и связанных с ними веществ. Холестерин поступает с пищей, но если его недостаточно, то организм начинает синтезировать холестерин в печени.

Стероидные гормоны — это химические регуляторы или лиганды, образован- ные из холестерина.

Желчные кислоты — это группа веществ, полученных путем окисления холестерина. В отличие от холестерина и других липидов желчные кислоты

растворимы в воде. Они участвуют в пищеварении и функционально подобны

моющим средствам.

ГЛАВА 8 Липиды и мембраны 167