2 курс / Биохимия / Книжки и сборники / Biokhimia_dlya_chaynikov
.pdf
В табл. 12.3 описаны пошаговые изменения при преобразовании молекулы
глюкозы. Схожий механизм присущ другим углеводам.
Таблица 12.3.Количество АТФ на каждом этапе метаболизма глюкозы
Активация (превращение глюкозы в 1,6-фруктозодифосфат) |
-2 |
||
Окислительное фосфорилирование 2 глицеральдегид |
3 фос- |
4 |
|
( |
- |
- |
|
фат — > 1,3-дифосфоглицерат) с образованием 2НАДФ + Н+ |
|
||
в цитозоле |
|
|
|
Дефосфорилирование, 2 (1,3-дифосфоглицерат -> пируват) |
4 |
||
Окислительное декарбоксилирование 2 (пируват — > ацетил СоА) |
6 |
||
с образованием НАДО + Н+ в митохондриях |
|
|
|
Окисление двух фрагментов С2 в лимонной кислоте и окисли- |
24 |
||
тельное фосфорилирование по общим правилам с образовани- |
|
||
ем 12 АТФ на каждый фрагмент С2 |
|
|
|
Всего |
|
|
36 |
Полноеголодание — это отказ от потребления пищи.Во время голодания про- исходит следующее: вначале организм израсходует запасы гликогена. Затем он примется за сжигание жировых запасов — в первую очередь накопленных вокруг сердца и почек. Наконец, организм перейдет на резервы питательных веществ, находящихся в мышцах и костном мозге.
Вначале полного голодания тело усваивает белок с высокой скоростью. Ами- нокислоты превращаются в глюкозу, поскольку именно ее потребляет голов- ной мозг. Белки заимствуются из скелетных мышц, плазмы крови и других источников,что сопровождается производством азотсодержащих продуктов,
подлежащих обязательному выводу из организма. Выделение сторонних ве-
ществ требует большого количества воды — потеря слишком большого ее ко-
личества может привести к смерти в силу обезвоживания.
Если голодание продолжить, то мозг перестроиться на метаболизм жирных кислот, в которых хранятся последние запасы жиров. После этого организм начнет потреблять собственные структурные белки, его системы начнут вы- ходить из строя, и наступит быстрая смерть.
222 ЧАСТЬ 4 Биоэнергетическая химия и метаболизм
Любая молекула жира гидролизуется до глицерина и трех молекул жирных
кислот. На одну молекулу глицерина приходится 20 молекул АТФ. Производ-
ство энергии из жирных кислот отличается в зависимости от свойств моле- кул получаемой кислоты. Стеариновая кислота С18Н3602 производит в це-
лом 146 АТФ на одну молекулу — в среднем 8,1 АТФ на один атом углерода.
В табл. 12.4 описаны пошаговые изменения при преобразовании стеариновой кислоты. Схожий механизм наблюдается и у других жирных кислот.
Таблица 12.4.Количество АТФ на каждом этапеметаболизма
стеариновой кислоты
Активация (стеариновая кислота -> стеарил-СоА) |
1 |
-2 |
||||
Дегидрогенизация ацил-СоА » трансеноил |
СоА |
) |
8 |
16 |
||
( |
- |
- |
|
|
|
|
с образованием ФАДН2 |
|
|
|
|
|
|
( |
- |
СоА — » кето- |
|
8 |
24 |
|
Дегидрогенизация гидроксиацил |
|
|||||
ацил-СоА) с образованием НАДН + Н+ |
|
|
|
|
||
Фрагмент С2 (ацетил-СоА |
общий катаболизм) |
|
9 |
108 |
||
с образованием 12 АТФ на каждый фрагмент С2 |
|
|
|
|||
Всего |
|
|
|
|
|
146 |
ГЛАВА 12 Жизнь и энергия 223
Глава 13
АТФ:энергетическая
единица организма
»Углеводный обмен и цикл лимонной кислоты
»Транспорт электронов и окислительное
фосфорилирование
»Биосинтез
РЦ этой главе нам предстоит познакомиться с рядом общих биохимических
ЩЩк процессов,которые сопровождаются как высвобождением, так и погло-
щением энергии. Выделение энергии обычно происходит при расще-
плении молекул.При этом расщепление одной молекулы нередко сопряжено с
синтезом другой, и часто такой вновь синтезированной молекулой выступает
аденозинтрифосфат, или АТФ. Под катаболизмом понимают процесс расще-
пления молекул с выделением энергии, а под анаболизмом — процесс обра-
зования молекул.Рассматриваемые вместе, оба процесса составляют метабо-
лизм,предопределяющий реакции,происходящие в биологических системах.
Как известно из главы 12, АТФ является энергетической единицей организ-
ма. Существуют и другие молекулы, накапливающие энергию, но АТФ — это
эталон, на который равняются они все. Расщепление определенных молекул
приводит к высвобождению АТФ, которая включается в синтез других моле-
кул. Полисахариды и жиры напоминают “аккумуляторные батареи”, хранящие
запасы энергии для дальнейшего использования.
Метаболизм первого типа: гликолиз
В самом простом понимании путь Эмбдена-Мейергофа (звучит как назва- ние немецкой автомагистрали), или гликолиз — это процесс извлечения энер-
гии из органических молекул. Этот процесс анаэробный, т.е. происходит без
участия кислорода, а глюкоза превращается на две молекулы молочной кис-
лоты. Практически все биологические формы жизни, будь то человек или,
например, медуза используют глюкозу. Все углеводы проходят такой путь. В аэробном преобразовании углеводов принимает участие производная глю-
козы — пируват. (Пируват и глюкоза также вырабатываются в процессе спир- тового брожения. Глюкоза преобразуется в две молекулы этанола и две моле-
кулы С02.) Процесс гликолиза выполняется в два этапа, которые далее будут обозначаться, как фаза I и фаза II. На рис. рис. 13.1 и 13.2 проиллюстрирован
процесс гликолиза, предваряя предстоящее, признаемся честно, непростое его обсуждение. По мере изучения дальнейшего материала мы будем возвращаться к этим рисункам снова и снова.
Глюкоза: там, где все начинается
Гликолиз проходит два этапа — первую и вторую фазы.
Фаза /
Поступая в клетку, глюкоза сразу же подвергается фосфорилированию с об-
разованием глюкоза-6-фосфата. Это первый шаг фазы I. Фосфат выделяется из АТФ, а перенос катализируется ферментом гексокиназа с помощью ионов Mg2+. Таким образом, первый шаг в производстве энергии сопровождается потреблением энергии, необходимой для активирования глюкозы в реакции, которую не так уж и легко обратить в исходную форму. Кроме того, наличие заряженной фосфатной группы затрудняет диффузию этого и других промежу-
точных веществ из клетки.
Затем фермент фосфоглюкоизомераза катализирует реакцию изомеризации глюкоза-6-фосфата до фруктоза-6-фосфата. В результате появляется соедине-
ние с первичной спиртовой группой, которая легче поддается фосфорилирова- нию, чем изначально присутствующий в клетке гемиацеталь. Потом фрукто-
за-6-фосфат вступает в реакцию с другой молекулой АТФ, чтобы образовать
фруктоза-1,6-бифосфат. Ферментом на этом этапе является фосфофруктокина- за (постарайтесь произнести ее название как можно быстрее!) — этому фер- менту для активизации требуются ионы Mg2+. АТФ ингибирует этот фермент,
в то время как АМФ — активирует. Это главный регуляторный шаг в реакции гликолиза.
226 ЧАСТЬ 4 Биоэнергетическая химия и метаболизм
Глюкоза
|
( |
АТФ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Гексокиназа |
t 4-АДФ + Р, |
|
|
|
|
Глюкоза-6-фосфат |
|
|
|
||
Фосфоглюкоизомераза |
|
|
|
|
|
Фруктоза-6-фосфат |
|
|
|
||
|
IS |
АТФ |
|
|
А |
|
' |
|
|
|
|
|
( |
|
|
|
|
Фосфофруктокиназа |
У4- |
АДФ + Р; |
|
|
|
Фруктоза-1,6-бифосфат |
|
|
ФазаI |
||
Альдолаза |
|
|
|
|
|
г |
|
л |
-З- |
|
|
Дигидроксиацетонфосфат |
|
Глицеральдегид |
фосфат |
|
|
|
|
|
НДД+ + р/ |
|
|
Глицеральдегид-З-фосфатдегидрогеназа ^ НАДН + Н+ |
Фаза II |
||||
|
|
1,3-бифосфатглицерат |
|
||
АДФ + Р,
ФосфоглицераткиназаIАТФ т
3-фосфоглицерат
Фосфоглицеромутаза
2-фосфоглицерат
Энолаза OН'20
Фосфоэнолпируват
АДФ + Р,
Пируваткиназа
АТФ
Пируват
Рис. 13.1.Этапы гликолиза
ГЛАВА 13 АТФ: энергетическая единица организма 227
но |
— |
сн2 |
|
|
Н |
с— |
о |
н |
|
с |
|
н |
|
сI |
|
он |
Н |
||
он |
|
|
'С |
он |
нон
|
|
Глюкоза |
|
||
оVо— снI 2 |
|
1 |
снI 2 он |
||
|
|
4 |
|
1 |
|
о |
0' |
|
|
|
/ |
н |
X |
|
с он |
||
|
|
|
|||
|
|
|
он |
н |
|
|
|
Фруктоза-6-фосфат |
|||
о— |
о |
о— |
|
|
|
|
|
||
/Р |
|
сн2 |
|
|
• |
н |
|||
|
о |
н |
|
X |
|
|
о |
||
|
|
|: |
|
н |
|
|
Н |
сI |
|
|
|
|
он |
|
|
он |
|||
|
|
ОН |
|
X' |
|
|
с |
||
|
|
|
|
|
н |
|
|
он |
|
|
|
|
— |
Глюкоза-6-фосфат |
|
||||
о |
|
о |
сн2 |
|
|
сн2 |
|
||
V |
|
\| |
|
ОН ^Ч “ О/ \О" |
|||||
о |
|
о |
|
н |
|
|
с он |
|
|
|
|
|
|
с |
|
|
|
||
|
|
|
|
|
он |
- |
|
н |
|
|
|
|
|
|
|
1 |
- |
|
|
|
|
|
Фруктоза |
,6 бифосфат |
|||||
|
|
о |
|
|
|
V |
|
|
|
|
|
о |
|
|
||
|
о- |
р - |
0' |
|
|
|
|
|
|
о- |
Э • |
0' |
|
|||
|
сн2 |
0' |
|
|
|
н с- |
он |
|
' |
|
о4х |
0' |
|
|
||
о=с |
|
|
|
|
|
сн2 |
|
0 |
|
* н— с— он |
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
р. |
|
" |
|
|
||||||
|
СНг |
|
|
|
|
|
X- |
|
|
|
о |
сн2 х- |
О |
|
|
|
|
он |
|
|
|
|
|
|
|
о |
- |
|
р. |
0' |
|
||
Дигидроацетонфосфат |
|
|
|
|
|
- |
|
|
|
|
|
|||||
|
Глицеральдегид З фосфат |
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
О |
|
|
|||||||
|
‘ |
|
|
%/ |
о |
|
|
|
чх/ |
о |
|
|
||||
v° |
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
о |
|
|
|
|
|
0" |
|
|
|
|
о. |
о |
- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1,3 бифосфоглицерат |
|||||
н •с- он 0" |
|
н— с— о- о - |
•О" |
|
|
с— о- |
р. 0‘ |
<ч /о- |
||||||||
|
сн2 х- |
э. |
О" |
|
|
сн2Хн |
0' |
|
|
|
|
сн2 |
о- |
|||
|
|
о |
|
2 |
- |
фосфоглицерат |
|
|
Фосфоэнолпируват |
|
? |
Пируват |
||||
3-фосфоглицерат |
|
|
|
|
|
|
|
с: |
о |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
СН3
Рис. 13.2. Молекулы, участвующие в гликолизе
Альдолаза ферментативным путем расщепляет фруктоза-1,6-бифосфат на два триозофосфата: дигидроксиацетонфосфат и глицеральдегид-3-фос- фат. Чтобы завершить фазу I дигидроксиацетонфосфат изомеризуется до
228 ЧАСТЬ 4 Биоэнергетическая химия и метаболизм
пируват трансформируется в этанол и С02 — так варят пиво (тут просто обязан
звучать пивной тост!). Последние два пути позволяют добыть меньше энергии, чем в механизме окисления.
Эффективность высвобождения энергии
Гликолиз — это начальный этап преобразования углеводов в энергию. За
ним следует производство двух молекул АТФ, двух молекул НАДН и двух мо-
лекул пирувата. Энергетическая ценность молекул АТФ составляет только 2%
от общего количества энергии в каждой молекуле глюкозы. Это число указы-
вает на чрезвычайно низкую эффективность анаэробного способа получения энергии. К счастью, молекулы пирувата подвергаются дальнейшему аэробному воздействию — окислению, позволяя увеличить количество высвобождаемой
энергии. Общий энергетический выход анаэробного и аэробного окисления глюкозы составляется 36 молекул АТФ, которые составляют 30% от общей энергии, запасенной молекулой глюкозы. У теплокровных животных большая часть оставшейся энергии расходуется в виде тепла.
Возвращаемся обратно: глюконеогенез
Глюконеогенез представляет собой серию реакций, приводящих к образо-
ванию глюкозы из неуглеводных ресурсов. Он нужен для обеспечения орга-
низма глюкозой в случае недополучения углеводов вместе с продуктами пита-
ния (разве сейчас такое встречается?). К неуглеводным источникам относится лактат, пируват, некоторые аминокислоты и глицерин. В большинстве случа- ев глюконеогенез — это процесс, обратный гликолизу. Этапы глюконеогенеза проиллюстрированы на рис. 13.3. (В растениях глюкоза образуется в процессе фотосинтеза.)
В гликолизе и глюконеогенезе участвует большое количество похожих про-
межуточных соединений, допускающих использование одинаковых фермен-
тов. Регуляция обеспечивается разницей (всего четыре фермента) между этими
двумя системными процессами, поэтому один процесс ни в коей мере не отме-
няет другой.
Спиртовое брожение: величайшее достижение эволюции
Ванаэробных условиях грибки и другие организмы преобразуют пируват
вэтанол и углекислый газ. (Верный индикатор процесса — это реакция фер- ментации, сопровождающаяся появлением пузырьков в пиве и шампанском.) Такой процесс, делающий возможным окислении НАДН до НАД+, запускается
ив гликолизе. В результате производятся две молекулы АТФ.
230 ЧАСТЬ 4 Биоэнергетическая химия и метаболизм