Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Скачиваний:
287
Добавлен:
01.09.2022
Размер:
65.08 Mб
Скачать

гликогена прерывается. Угнетение синтеза гликогена также означает, что ор- ганизму доступно больше глюкозы для совершения немедленного действия, например бегства от разъяренного питбуля.

Прикрепление гормона к рецепторному участку провоцирует ответ, который

будет повторяться до тех пор, пока не будет разорвана связь с гормоном. На-

пример, если ответом будетобразование молекулы, то запускающий этот про-

цесс гормон будет вызывать образование не одной молекулы, а непрерывного потока молекул. Такой непрерывный синтез не прекращается до тех пор, пока

гормональная молекула будет оставаться на рецепторе. Согласно этому меха- низму одна молекула гормона можетиндуцировать образование тысяч других молекул. Этот процесс, называемый амплификацией, приводит к более эффективному результату, чем можно судить по низкой концентрации гормона.

Стероидное регулирование

В отличие от механизма вторичных мессенджеров в стероидном регулиро-

вании гормоны проходят через мембрану и заходят в клетку. Этот механизм

применим к некоторым другим гормонам, например вырабатываемым щито-

видной железой.

Впервые этой моделью было описано действие эстрадиола на ткани матки

у млекопитающих. Эстрадиол или эстроген проходит через клеточную бис-

лойную мембрану, где связывается с эстроген-рецепторным белком. При этом ковалентная связь не создается, а вместо этого индуцируется конформацион- ное изменение белка. Изменение формы позволяет белку пройти через обра- зованный проемвнутрь клеточного ядра. Затем в клеточное ядро проходит гормон-протеиновый комплекс, где связывается с определенным участком на

хромосоме. Такое объединение с хромосомой стимулирует транскрипцию для производства иРНК, которая выходит из ядра и обеспечивает синтез белковых молекул с помощью механизма трансляции.

У стероидной системы есть три отличительных преимущества перед меха- низмом вторичных мессенджеров. Во-первых, при стероидном регулировании

гормон проходит непосредственно через клеточную мембрану. Во-вторых, в цитоплазме (внутриклеточной жидкости) присутствует готовый стероидный молекулярный рецептор. И наконец, гормон действует на хромосомном уровне.

210 ЧАСТЬ 3 Углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты и другие...

г

-

ШХ

X XX

:

 

'

 

 

шш

 

I

г

: :

iSSt

-

 

 

1

 

рге-

к:

и

метаболизм

Для совершения действия необходима энергия. В этой части мы сфокусируем свое внимание на том, как клетки получают и расходуют энергию. Рассмотрим энергетические потреб-

ности организма и попытается понять, куда и с какой целью тратится энергия. Основным действующим лицом этой гла-

вы будет наш лучший друг и незаменимый помощник

АТФ. Познакомимся с циклом лимонной кислоты (циклом Кребса), а в конце с химическими реакциями, связанными с образованием азотных соединений.

Гидролиз концевого фосфата АДФ вызывает образование АМФ и неор- ганического фосфата, обозначенного как Р.. Структура АМФ приведена на рис. 12.3. В процессе такой реакции высвобождается 30,5 КДж энергии на моль вещества. (С биохимической точки зрения эта реакция имеет меньшую

значимость, чем гидролиз АТФ с получением АДФ.)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

NH2

 

 

 

 

 

 

 

N

 

 

 

 

 

 

 

 

 

//

^С

N

 

 

 

 

 

 

 

/

-О

Р

О

 

 

НС

\N

 

N ^

 

 

 

 

 

О

 

 

 

 

 

 

 

 

СН

 

О -

СН2

о

ц

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

С

 

с

I

 

 

 

 

 

н

|

 

 

I

Н

 

 

 

 

 

 

он

 

он

 

 

 

Аденозинмонофосфат (АМФ)

Рис. 12.3.Структура АМФ

Непосредственное превращение АТФ в АМФ также возможно в резуль-

тате отщепления пирофосфата (Р^у") от фосфатной цепи. В биохимии пиро-

фосфат обозначается как РР.. В процессе такой реакции образуется энергии

немного больше, чем при простом гидролизе с освобождением Р;. (около 33,5 КДж на моль вещества). В физиологических условиях фосфатная часть АТФ и АДФ образует комплекс с ионами магния. При определенных обстоя-

тельствах ионы магния Mg2+ могут быть замещены двухвалентными ионами марганца Мп2+. На рис. 12.4 показано, как магниевые комплексы включается в

структуры АТФ и АДФ.

Выделение последнего фосфата влечет за собой потерю минимального количества энергии: 14,2 КДж на моль"1. При таком гидролизе расщепляется эфирная, а не ангидридная связь. В общем случае гидролиз эфирной связи дает

меньше энергии, чем гидролиз ангидридной связи.

ГЛАВА 12 Жизнь и энергия 217

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

NH2

 

 

 

 

 

 

 

 

N

С /ЧN

 

 

 

 

 

 

 

 

//

 

 

 

о

 

о

 

о

 

 

НС\

^с

N^СН

'0 о

о

р

о

о

сн2

о

 

N

0'

Mg

о

 

о

нН I

У

 

 

 

 

\

 

 

 

 

 

\

 

 

 

 

 

2+

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

I

Н

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

он

он

 

 

 

 

 

 

 

Аденозинтрифосфат (АТФ)-Мд2+

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

NH2

 

 

 

 

 

 

 

N

 

 

^

 

 

 

 

 

 

 

//

С

 

N

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

с

 

О

 

 

НС\

N

 

N

^

СН

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

О

 

о

э

о

 

 

 

 

 

 

D

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

сн2

о

 

 

 

 

 

 

 

о

 

о

нН I

Vr

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Mg 2+

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

?

Н

 

 

 

 

 

 

 

 

он

он

 

 

 

 

 

Аденозиндифосфат (АДФ)-Мд2+

Рис 12.4. Магниевые комплексы в АТФ и АДФ

Все познается в сравнении:

молекулы, связанные с АТФ

Мало какие биомолекулы в состоянии предоставить столько энергии,

сколько высвобождается при гидролизе АТФ. Одна из них ГТФ. Сравнимое

количество энергии предоставляют некоторые другие молекулы. В табл. 12.2 приводится сравнение некоторых высокоэнергетических молекул с АТФ, а на рис. 12.5 показаны их структуры.

218 ЧАСТЬ 4 Биоэнергетическая химия и метаболизм

Таблица 12.2. Энергия (AG0 / b выделяемая некоторыми

высокоэнергетическими молекулами по сравнению с АТФ

АТФ

30

5

 

,

 

Фосфоаргинин 32,2

Ацетилфосфат 43,3

Фосфокреатинин 43,3

1,3-бифосфоглицерат 49,6

Фосфоэнолпируват 62,2

Фосфоэнолпируват, 1,3-бифосфоглицерат и ацетилфосфат задействованы в

переносе и сохранении химической энергии. Фосфоаргинин и фосфокреати-

нин это важные молекулы, предназначенные для хранения энергии, полу- ченной в процессе обмена веществ. Фосфокреатин накапливается в мышцах и может быстро превращаться в АТФ, чтобы предоставить энергию мышцам для сокращения. Выработка фосфокреатинина происходит при высокой концентра- ции АТФ, когда необходимо превысить дефицит энергии в 12,8 КДж на моль вещества. Обратный процесс переноса фосфата от АТФ к АДФ возникает при низкой концентрации АТФ. Фосфоаргинин ведет себя аналогично у некоторых

беспозвоночных (у них стальныемышцы!).

Семейство нуклеозидтрифосфатов

Как мы уже говорили, основная молекула-переносчик энергии это АТФ.

Но другие нуклеозидтрифосфаты, такие как ЦТФ, ГМФ, ТТФ и УТФ также могут выполнять функцию переноса энергии. Кроме того эти пять молекул

частично обеспечивают необходимой энергией процесс синтеза ДНК и РНК. Все нуклеозидтрифосфаты дают примерно одинаковое количество энергии.

(Заметьте, АТФ необходима для синтеза других нуклеозидтрифосфатов.)

Биосинтез рибонуклеозидтрифосфата с общим названием НТФ начина- ется с выработки соответствующего монофосфата НМФ. Для поэтапного

добавления следующих двух фосфатных групп требуется два узкоспецифич- ных фермента. Такими ферментами являются нуклеозидмонофосфаткиназа и нуклеозиддифосфаткиназа. (Термином киназа обозначаются трансферазные ферменты, которые переносят фосфатную группу нуклеозидтрифосфата.) На рис. 12.6 приведен общий вид такой реакции.

ГЛАВА 12 Жизнь и энергия 219

H NH2

 

I -

 

-

 

-

-

-

 

HN

NH

сн2-сн2 сн2

сн2

сн

 

О

 

 

 

 

 

 

 

 

с=о

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

о

P=0

 

 

 

 

 

 

 

 

он

 

О"

 

Фосфоаргинин

 

 

 

 

 

 

 

о

 

о

 

 

 

 

 

сн3-соО"о

 

 

 

 

 

 

Ацетилфосфат

 

 

 

 

 

 

 

NH

 

 

О

 

 

 

 

HN-

 

 

N

СН2-С О

 

 

о-

 

о

СН3

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

О-Фосфокреатинин

 

 

 

 

 

 

 

 

о

 

 

 

 

 

 

н2с

сн

с

 

 

 

 

 

 

 

оон

о

 

 

 

 

 

О

 

 

 

^О

 

 

 

 

 

"

 

 

 

 

 

 

0=р

0“ “О

 

Р=0

 

 

 

1,3-бифосфоглицерат

 

 

 

 

 

 

 

 

/о

 

 

 

 

 

 

 

СН2=Сс\/ о

 

 

 

 

 

 

 

 

о

 

 

 

 

 

 

 

 

 

0:

р -

О-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

О"

 

 

 

 

 

 

Фосфоэнолпируват

Рис. 12.5.Структуры некоторых

высокоэнергетических молекул

220 ЧАСТЬ4 Биоэнергетическая химия и метаболизм