Лекция 18

Восстановительные процессы в организме. Регенерация органов и тканей. Физиологическая и репаративная регенерация.

Термин «регенерация» предложен в 1972 г. французским ученым Р. Реомюром, изучавшим регенерацию ног речного рака. Регенерация (от латинского regeneration – возрождение, восстановление) – это совокупность процессов, которые направлены на восстановление и обновление биологических структур, снашиваемых или разрушаемых в процессе жизнедеятельности организма. Когда речь идет о регенерации, имеется в виду восстановительные процессы на уровне клетки, ткани, органа и организма. Проблема регенерации является актуальной проблемой современной биологии и медицины.

Выделяют физиологическую и репаративную регенерацию. Физиологическая регенерация – это совокупность процессов, направленных на восстановление и обновление биологических структур, снашиваемых в процессе нормальной жизнедеятельности организма. Мы живы только потому, что клетки и ткани нашего тела, которые постоянно изнашиваются, непрерывно регенерируют. Оказалось, что мы обновляемся фантастически быстро. В день у нас умирает килограмм клеток и столько же, естественно, образуется. Каждую секунду в крови человека погибает около 15 млн клеток, но им на смену приходят другие. За всю жизнь человек производит десятки тонн клеток. Физиологическая регенерация протекает на протяжении всей жизни и является естественным физиологическим процессом. Она лежит в основе постоянного обновления органов, тканей, клеток и органелл. В этой связи физиологическую регенерацию надо рассматривать как неотъемлемую часть процесса индивидуального развития.

Физиологическая регенерация протекает на молекулярном, субклеточном и клеточном уровнях. На молекулярном и субклеточном (уровне органелл) уровнях регенерация сводится к восстановлению внутриклеточных молекулярных структур с помощью биосинтетических реакций. Это сопровождается обновлением и самосборкой различных структур клетки, вплоть до отдельных органелл. Восстановление на внутриклеточном уровне характерно для всех тканей и органов. Особенно велика роль внутриклеточной регенерации для клеток, утративших способность к регенерации путем деления клеток, например, нейронов. На клеточном уровне регенерация сводится к восстановлению структуры и численности клеток, что обеспечивает поддержание морфофункционального состояния тканей и органов. Однако скорость замены старых, изношенных клеток новыми может быть различной. Так, в крови человека каждую минуту появляется 350 млн новых эритроцитов, а каждые 4 месяца происходит полная смена эритроцитов. Лимфоциты или эпителий слизистой кишечника, дыхательных путей обновляются каждые две недели. Другие ткани и органы обладают более низкой скоростью физиологической регенерации. Так, в нормальной печени можно найти одну делящуюся клетку на 10-20 тысяч гепатоцитов. Это довольно медленное обновление клеточного состава печени. Однако этого, очевидно, достаточно, чтобы поддерживать физиологическую регенерацию органа.

Репаративная регенерация. Репаративная регенерация – процесс вторичного развития, в результате которого частично или полностью восстанавливаются поврежденные организмы, органы, ткани, клетки или ее органеллы. Учение о репаративной регенерации имеет более чем вековую историю. Большой вклад в разработку этого учения внесли наши отечественные ученые Воронцова М.А., Студитский А.Н., Лиознер Л.Д. и др. Из определения следует, что репаративная регенерация – это процесс вторичного развития. Ничего иного репаративный процесс собой не представляет как развитие, образование заново. Но это развитие вторичное, так как оно происходит не в связи с онтогенезом индивидуума, а в результате повреждения. Этот процесс, следовательно, идет второй раз в жизни индивидуума – один раз он такое развитие уже претерпел (в онтогенезе). Вторичность процессов развития - это первый признак репаративной регенерации.

Второй характерный признак репаративной регенерации – наличие повреждения. Собственно, репаративная регенерация – это ответ на повреждение. Повреждение может быть в естественных условиях, вызвано травмой (ожоги, отморожения), в порядке лечения или эксперимента. При этом регенерация направлена на устранение возникшего дефекта. Некоторые животные способны к самоколечению (автотомии), например ящерицы. При попытке удержать их они отламывают хвост, который в дальнейшем регенерирует.

В процесс репаративной регенерации может быть вовлечена большая или меньшая часть организма. В одних случаях наблюдается регенерация целого органа, в других лишь небольшой части его. Таким образом, масштаб регенерации может сильно варьировать, он может быть большим и не большим. Не большой масштаб регенерации имеет место при заживлении не больших ран. Значительный масштаб регенерации наблюдается при восстановлении отдельного органа. Еще больший масштаб регенерации проявляется в тех случаях, когда регенерирует большой участок организма с несколькими органами, например, головной или хвостовой отрезки тела плоского или кольчатого червя. Образование целого организма у низкоорганизованных животных (губки, кишечнополостные) происходит даже из нескольких клеток. У гидры, например, целый организм восстанавливается из 1/200 части исходного. Хотя много сходного в репаративной регенерации и первичном развитии, но не всегда регенерация полностью повторяет путь, характерный для первичного развития. Причем регенерация может и качественно и количественно резко отличаться от первичного развития. В этих случаях регенерацию называют атипичной (рис 1). Регенерация атипичная в количественном отношении выражается в недоразвитии органа. Например, появляется в результате регенерации конечность с меньшим числом пальцев. Качественно атипичная регенерация проявляется в образовании органа отличного от удаленного. Так, у рака вместо удаленного глаза вместе с ганглием происходит регенерация усика (антеннулы). Если же зрительный ганглий не повреждается, то восстанавливается глаз. У земноводных нередко вместо конечности регенерирует плавник. Такое явление получило название гетероморфоз. Если регенерирует орган, который был удален или разрушен – это гомоморфоз. Хотя регенерирующий орган всегда в той или иной мере отличается от удаленного, об атипичной регенерации говорят лишь в том случае, когда эти отличия значительны.

Рис. 1. Атипичная регенерация

Разнородность регенерационных процессов проявляется и в разных способах, посредством которых осуществляется регенерация. Под способом регенерации понимают общую структуру регенерационного процесса. В начале 20 века (1901) Т. Морган впервые выделил два способа регенерации у животных: эпиморфоз и морфаллаксис.

Эпиморфоз – это дополнение поврежденного организма или органа до целого в результате роста и формообразования недостающей части от раневой поверхности. При эпиморфозе регенерат отрастает от оставшейся после повреждения части организма или органа, он как бы надстраивается от раневой поверхности. Таким образом, восстановление при эпиморфозе идет путем надстройки от раневой поверхности. Наиболее типичным примером регенерации путем эпиморфоза служит регенерация конечности после ее ампутации у хвостатых амфибий (тритона, аксолотля) и личинок бесхвостых амфибий (головастиков) (рис. 2,3). При регенерации конечности или отдельного ее сегмента у тритона или аксолотля наблюдается образование на раневой поверхности регенерационного зачатка (бластемы), от него отрастает орган. Вновь образованная часть органа называется регенерат. Причем можно отличить где регенерат, а где оставшаяся часть органа. Сходным образом регенерирует голова у планарии и хвост у ящериц (рис. 3).

Рис. 2. Эпиморфоз

Рис. 2. Эпиморфоз

Рис. 3. Эпиморфоз

Морфаллаксис – регенерация целого организма или органа до целого за счет перестройки, формообразования и роста оставшейся части. Морфаллаксис – это регенерация, происходящая путем перестройки старой организации. При этом, как правило, не удается разграничить старые и вновь образующиеся части тела, поскольку перестройка захватывает весь орган или организм. Этот способ регенерации широко распространен среди беспозвоночных, в частности, у кишечнополостных (у гидроидных полипов) и червей (например, у планарий).

Примеров эпиморфоза и морфаллаксиса можно приводить много. Однако надо иметь в виду, что в чистом виде эти способы регенерации почти не встречаются. Регенерационный процесс представляет, как правило, соединение обоих этих способов с преобладанием какого-либо одного из них. Многое зависит от масштаба регенерации. Так, при регенерации целой планарии из фрагмента тела можно обнаружить не только морфаллаксис, но и эпиморфоз. При регенерации маленьких фрагментов тела , в частности у планарий, преобладает морфаллаксис, а при регенерации больших – эпиморфоз.

Длительное время исследователи ограничивались при описании регенерации двумя способами: эпиморфозом и морфаллаксисом. Причем исследования проводились на беспозвоночных и низших позвоночных. Попытки воспроизвести подобные способы у млекопитающих завершались не удачей. У млекопитающих такая регенерация оказалась невозможной. У них не наблюдалась регенерация целого организма из участка тела. У млекопитающих невозможна регенерация хвоста, конечностей, т. е. наружных органов. Это ограничело изучение регенерации у млекопитающих и был сделан вывод, что высокоорганизованные животные и человек не способны к репаративной регенерации. В результате этого млекопитающие оказались исключенными из объектов исследований по регенерации. Такое положение сохранилось до конца 40-х – начала 50-х годов прошлого столетия. В этот период двое ученых Воронцова М.А. и Студитский А.Н. независимо друг от друга обосновали представления, согласно которым птицы и млекопитающие, т. е. наиболее высоко организованные животные, обладают значительной регенерационной способностью. Оба ученых показали, что не существует закономерного падения регенерационной способности по мере повышения организации животных. Студитский и его ученики показали способность к регенерации мышц млекопитающих. До этого подавляющее большинство исследователей считало, что мышцы полностью лишены регенерационной способности. Они полагали, что каждое повреждение мышц заканчивается образованием рубца. Исследования Студитского и других показали, что мышцы способны образовать заново большие участки. У некоторых животных (крысы) оказалась возможной регенерация мышц даже после удаления почти всей их ткани, с оставлением небольших участков мышц на сухожилиях. В 1954 году Студитским было сделано открытие о возможности регенерации мышц даже из мышечной кашицы, т. е. после их измельчения. Причем регенерация мышц из «мышечного фарша» оказалось возможной как in situ, так и после пересадки на другое место. В дальнейшем это начало использоваться в клинической практике при восстановлении дефектов мышц. Было установлено также, что регенерационная способность кости недооценивалось. Оказалось, что при создании хорошего каркаса возможно для получить регенерацию значительных участков или даже целой кости. Студитский показал, что кости млекопитающих способны к полной регенерации после поднадкостничного вылущивания.

Изменялось представление о регенерационной способности кожи млекопитающих. Было показано, что кожа способна не только к образованию рубца, но и к более или менее полноценному восстановлению. Регенерация мышц, кожи связана с образованием недостающей части органа после повреждения за счет деления клеток и образования регенерата на раневой поверхности, но это не эпиморфоз. Все дело в том, что рост тканей на раневой поверхности происходит, но он направлен внутрь органа, а не наружу как при эпиморфозе. Этот способ регенерации получил название – регенерация по типу заполнения дефекта (Л.Д. Леознер) (рис. 4). Этот способ характерен для регенерации наружных органов. Однако не нужно думать, что этот способ регенерации свойствен только млекопитающим. Он достаточно распространен у многих животных.

Рис. 4. Регенерация путем заполнения дефекта

Второе направление, которое разрабатывалось Воронцовой М. А. и сотрудниками ее научной школы – это изучение регенерации внутренних органов млекопитающих (печени, почек, легких и др.). В результате многочисленных исследований выяснилось, что регенерация внутренних органов протекает особым способом, который в 1953 г. Воронцова М.А. предложила назвать «регенерационная гипертрофия». Этот термин прочно закрепился в учении о регенерации. В чем сущность этого метода? 1. Регенерационная гипертрофия - это восстановление не полное. Форма органа не восстанавливается, а восстанавливается лишь свойственное органу количество ткани. На первое место выступает накопление клеточной массы поврежденного органа, а формообразовательные процессы в месте нанесения травмы крайне ограничены. 2. Регенерационная гипертрофия характерна для тех органов, для выполнения функции которых несущественна форма, т. к. она не отражается на их функции, важно количество функционирующей ткани. 3. Восстановление происходит не за счет роста от раневой поверхности, а путем роста остатка органа в целом. В результате нельзя отделить вновь образованную часть органа от старой, остаток органа представляет собой и регенерат. 4. Главными цитологическими механизмами регенерации внутренних органов являются как пролиферация, так и гипертрофия клеток (увеличение массы клеток) регенерирующего органа, а нередко и полиплоидия. Показано, что гипертрофия, наряду с пролиферацией, – закономерное явление для регенерационного процесса. Гипертрофия играет большую роль в восстановлении массы поврежденного органа. В основе гипертрофии клеток лежит гипертрофия (увеличение массы) и гиперплазия (увеличение числа) органелл. При этом не только пролиферация клеток, но и их гипертрофия и полиплоидия при регенерационной гипертрофии носят диффузный органный характер. 5. Репаративная регенерация внутренних органов протекает по органному, а не по тканевому типу. Это значит, что в ответ на повреждение органа регенерируют не только специализированные клетки, но и другие клеточные элементы органа. Например, при регенерации печени в условиях резекции восстанавливаются не только гепатоциты, но и другие клетки ( купферовские клетки, эндотелий и эпителий желчных протоков). 6. Масштаб восстановления поврежденного органа при регенерационной гипертрофии определяются условиями, в которых протекает этот процесс (количеством удаленной массы органа, характером повреждений, возрастным фактором, состоянием иммунной, нервной и эндокринной системы).

Восстановление утраченного путем регенерационной гипертрофии может происходить на разных уровнях организации: субклеточном (на уровне органелл), клеточном, тканевом и органном. На субклеточном уровне восстановление сводится к увеличению ультраструктур органелл и их числа в клетках. Известный патолог академик Саркисов Д.С. назвал репаративную регенерацию на этом уровне «внутриклеточная репаративная регенерация». Она лежит в основе пролиферации и гипертрофии клеток. В целом внутриклеточная репаративная регенерация является фундаментом для репаративных реакций, протекающих на клеточном и тканевом уровнях, а также структурной основой функционального совершенствования регенерирующего органа.

Таким образом, регенерация внутренних органов (печени, почек, поджелудочной железы, щитовидной железы, легких и др.) после резекции протекает по типу регенерационной гипертрофии. Высокой регенерационной способностью обладает печень. При удалении 2/3 ткани печени у мышей масса органа восстанавливается уже на 7-е сутки после резекции. Печень способна к полной регенерации даже после 12-кратных ежемесячных повторных резекций. Причем восстановление происходит, главным образом, за счет пролиферации клеток. При удалении 2/3 печени уже через 30-40 часов большинство гепатоцитов вступает в митоз. Регенерационной гипертрофией происходит восстановление внутренних органов не только млекопитающих, но и других позвоночных, а именно, хвостатых и бесхвостых амфибий, рыб и др. Итак, репаративная регенерация чрезвычайно разнообразна по факторам, вызывающим повреждения, по объемам повреждения, по масштабам восстановления, а также по способам восстановления.

Компенсаторная гипертрофия. Есть еще одно явление, которое сходно с регенерационной гипертрофией – компенсаторная гипертрофия. Под компенсаторной гипертрофией понимают увеличение одного из парных органов сверх нормальных размеров после удаления или повреждения противоположного. Это относится к таким парным органам как почки и легкие (рис. 5). Если удалить одну почку, то оставшаяся почка всегда реагирует на такое удаление увеличением своей массы. Этот процесс получил название «компенсаторная гипертрофия». Компенсаторная гипертрофия является своеобразным биологическим процессом, очень близким к регенерационной гипертрофии. Регенерационная и компенсаторная гипертрофия имеют много общих черт в своем развитии. В своей основе они имеют сходные клеточные и субклеточные механизмы пополнения недостающей массы органа. Увеличение органа при компенсаторной гипертрофии, так же как и регенерационной гипертрофии, связано с пролиферацией и гипертрофией клеток. Однако между этими процессами имеются и различия. При регенерационной гипертрофии регенерация органа протекает на фоне его повреждения. При компенсаторной гипертрофии имеет место отсутствие повреждения органа. Орган увеличивается после удаления или повреждения противоположного.

Рис. 5 Компенсаторная гипертрофия почки после повреждения противоположной

Эволюция регенерационной способности.

В настоящее время считается ошибочным ранее существовавшее мнение об ослаблении способности к регенерации по мере повышения организации животных. Согласно современным представлениям регенерационная способность у млекопитающих и человека сохранилась на достаточно высоком уровне. Но по сравнению с низкоорганизованными животными регенерационные возможности млекопитающих все же снижены. Это проявляется в сужении масштаба регенерации у млекопитающих. У млекопитающих регенерируют, как правило, части наружных органов и внутренние органы. Регенерации целых наружных органов нет, не говоря уже о больших частях тела. В процессе эволюции произошло изменение и способов регенерации. У млекопитающих, как правило, не происходит регенерация по способу морфаллаксиса и эпиморфоза. Правда, несколько случаев регенерации по способу эпиморфоза все же можно назвать. Это регенерация рогов оленей, регенерация сосков и подошвенных бугров у млекопитающих. Однако на первое место у млекопитающих вышли такие способы регенерации как «регенерация по типу заполнения дефекта» и «регенерационная гипертрофия». Это связано с тем, очевидно, что у млекопитающих не наблюдается регенерации путем морфаллаксиса и резко сокращена регенерация путем эпиморфоза. Кроме того, процесс регенерации зависит не только от уровня организации животного, но и от многих других факторов и характеризуется изменчивостью.

Регуляция регенерации. В регуляции восстановительных процессов возможно участие следующих регуляторных механизмов: 1. внутриклеточных; 2. внутритканевых; 3. межтканевых; 4. гормональных; 5. нервных. Причем вещества, участвующие в этих процессах, могу быть как ингибиторами, так и активаторами восстановительных процессов. Внутритканевая регуляция может осуществляться как при местном внутритканевом, так и дистантном гуморальном контроле регенерации ингибиторами и стимуляторами клеточной пролиферации. Местный внутритканевой гуморальный контроль осуществляется ингибиторами и стимуляторами клеточной пролиферации, синтезируемыми в клетках поврежденной ткани или органа. Примером местных внутритканевых регуляторов могут быть кейлоны – тканеспецифические ингибиторы пролиферации. Кейлоны вырабатываются теми же клетками, где локализуются, оказывая тормозящее действие на митотическое деление этих же клеток. Уменьшение их концентрации до критического уровня запускает митотический цикл. Дистантный гуморальный контроль осуществляется ингибиторами и стимуляторами клеточной пролифервции, синтезируемыми за пределами поврежденной системы. К дистантным гуморальным регуляторам репаративной регенерации можно отнести гормоны, факторы роста различных клеток, гемопоэтические факторы, лимфокины, нервные медиаторы и др. Позитивно на регенерационные процессы влияют некоторые гормоны, в частности щитовидной железы. Введение тиреоидных гормонов в организм способствует ускорению репаративной регенерации. Гормон роста передней доли гипофиза, биологическая роль которого проявляется в стимуляции общего роста, активации анаболических процессов, также положительно влияет на восстановительные процессы. Важную роль в регуляции восстановительных процессов играет иммунная система. Показано, что дефицит и недостаточность лимфоидной ткани затормаживает регенерационный процесс. Иммунологические механизмы регуляции связаны также со способностью лимфоцитов переносить «регенерационную информацию». Нервные механизмы регенеративных процессов связаны, прежде всего, с трофической функцией нервной системы.

Источники регенерационного материала. Согласно современным представлениям источником регенерационного материала для большинства тканей и органов как при физиологической, так и репаративной регенерации являются стволовые клетки. Стволовые клетки – это примитивные, низкодифференцированные клетки, обладающие большим потенциалом к делению и способностью дифференцироваться в различные спецализированные клетки. По определению стволовые клетки способны: 1) находиться в покоящемся состоянии; 2) делиться и формировать новые стволовые клетки (пролиферативный митоз); 3) делиться и формировать коммитированые клетки (дифферециальный митоз); 4) делиться с образованием стволовой и коммитированной клетки (ассиметричный митоз). По способности к дифференцировке и источнику выделения стволовые клетки подразделяются на: 1) тотипотентные стволовые клетки (тотипотентность обозначает равнонаследственность). Эти стволовые клетки способны формировать все эмбриональные и экстраэмбриональные типы клеток (в том числе половые). Такие клетки могут дать начало полноценному жизнеспособному организму. Такой способностью обладают: яйцеклетка, зигота и первые бластомеры при делении зиготы; 2) Поли- или плюрипотентные стволовые клетки. Эти СК способны дифференцироваться в разных направлениях, давая различные типы клеток любого органа. Такой способностью обладают эмбриональные стволовые клетки (ЭСК), получаемые из эмбрионов (внутренней клеточной массы бластоцисты)на самой ранней стадии развития эмбриона. Эти клетки в норме дают начало трем разным зародышевым листкам и, в конце концов, всем тканям и органам. Это свойство ЭСК и предопределило название – плюрипотентные. Большинство линий ЭСК человека, находящихся сегодня в распоряжении исследователей, выделены из эмбрионов, полученных в результате искусственного оплодотворения in vitro. С ЭСК были связаны большие надежды. После выделения ЭСК ученые полагали, что эти СК дадут возможность решить проблему получения любых специалицированных клеток организма для трансплантации человеку. Однако использование ЭСК столкнулось с массой неразрешимых социально-этических, научных и технологических проблем и не привели к искомым результатам. Возникла и другая проблема. Между ЭСК и раковыми клетками наблюдается немало сходства. После имплантации ЭСК могут возникать опухоли; 3) Региональные стволовые клетки взрослого организма (РСК). Это мультипотентные стволовые клетки, которые дифферецируются, как правило, только в клетки того органа, в котором они обычно находятся. РСК обнаружены во многих тканях и органах взрослого организма. Наиболее изученными из РСК являются стволовые клетки костного мозга: гемопоэтические стволовые клетки (ГСК) и мезенхимальные стволовые клетки (МСК). ГСК находятся в костном мозге и дают начало всем форменным элементам крови и лимфы. Основным источником МСК также является костный мозг, но эти стволовые клетки получены также из жировой ткани, кожи, пульпы зуба и некоторых других тканей. МСК обладают способностью дифференцироваться в разные специализированные ткани (костная, хрящевая, жировая, соединительная ткань). Что касается регионарных взрослых стволовых клеток других органов они выявлены в центральной нервной системе, сетчатке, роговице, эпителии кожи, костном мозге, пульпе зуба, эпителии кишечника, жировой ткани, поперечно-полосатых мышцах, печени, поджелудочной железе, эпителии кожи, предстательная железе и др. Они лежат в определенных нишах органов и пополняют клеточные пулы ткани органа путем пролиферации и дифференцировки. Например, стволовые клетки, служащие материалом для обновления эпителия кишечника, находятся на дне крипт, где и образуют компактную нишу. В коже РСК расположены в виде небольших скоплений в базальном слое, примыкающем к базальной мембране. Часть эпителиальных СК кожи локализована в специализированных зонах луковиц волосяных фолликулов. РСК приходят на смену стареющим и разрушаемым клеткам организма, несмотря на то, что региональные стволовые клетки составляют лишь доли процента клеток тканей.

В настоящее время практически нет сомнений в том, что стволовые клетки во взрослом организме являются основным источником клеточного материала для физиологической и репаративной регенерации органов и тканей. В этом процессе участвуют как региональные стволовые клетки, так циркулирующие стволовые клетки (ЦСК). Особый интерес представляет регенерация печени. До недавнего времени общепринятым было мнение, что регенерация печеночной паренхимы происходит только за счет дифференцированных клеток, в основном гепатоцитов, при некотором участии других клеточных типов, таких как купферовские клетки, эндотелий и эпителий печеночных протоков. В дальнейшем изучение регенерации печени показало, что в регенерации органа могут участвовать как дифференцированные клетки, так и РСК и ЦСК. Механизм восстановления печени будет зависить во многом от условий в которых он происходит (норма, частичная резекция, отравление химическими веществами).

То, что стволовые клетки участвуют в обновлении всех клеток организма, дало толчок к использованию СК в качестве лечебного средства в клеточных технологиях. Стволовые клетки таят в себе невидимые возможности: от регенерации поврежденных органов и тканей до лечения заболеваний, не поддающихся лекарственной терапии.

Регенерация и онтогенез. Регенерационная способность с возрастом сохраняется, полнота восстановления не зависит от возраста. Но с возрастом в процессе онтогенеза падает скорость регенерации. В молодом возрасте организм в целом оказывается более активным к регенерации и восстановление тканей и органов происходит быстрее. С возрастом количество СК уменьшается и восстановительные возможности организма снижаются. Именно с этим может быть связано замедление процессов регенерации. Вполне возможно, что и многие заболевания, связанные с возрастом, также могут быть вызваны сокращением стволовых слеток в организме.

Регенерация патологически измененных органов. Под регенерацией патологически измененных органов понимают процесс вторичного развития, который обусловлен утратой массы органа под влиянием патогенного фактора (вирусы, бактерии и др.). Особенностью регенерации этих органов – выход на первое место «внутриклеточной регенерации», а деление клеток становится возможным только после исчезновения дистрофических изменений и нормализации ультраструктуры органелл. В некоторых случаях регенерация патологически измененных органов может протекать по способу регенерационной гипертрофии. Это происходит тогда, когда погибает целиком пораженный участок органа. Например, если пузыри эхинококка разрушают долю печени, то оставшаяся часть печени претерпевает регенерацию по способу регенеративной гипертрофии.

1