Miadelets-OD_Gistologiia_tsitologiia_i_embriologiia_cheloveka_Ch-2_2016
.pdf
5. Биосинтез ретиналя (составной части зрительного пигмента родопсина) и транспорт его к фоторецепторным нейронам.
II. Слой палочек и колбочек. Данный слой образован дендритами
фоторецепторных нейронов. Эти дендриты имеют форму либо палочки,
либо колбочки. И в палочке, и в колбочке имеются наружный и внутренний сегменты (Рис. 14.9). Внутренний сегмент содержит множество митохондрий, рибосом, комплекс Гольджи и эндоплазматическую сеть.
Рис. 14.9. Схема строения палочкового (А) и колбочкового (Б) нейронов сетчатки
I - наружный сегмент; II – соединительный мостик с соединительной ресничкой (6); III – внутренний сегмент; IV – тело нейрона; V – аксональный отросток 1 – мембранные диски в палочке и полудиски в колбочке; 2 – плазмолемма; 3 - митохондрии; 4 – эндоплазматическая сеть; 5
– эллипсоид; 6 – ресничка; 7 – ядро; 8 – инвагинирующий синапс
Строение и функции палочковых нейро-
нов. Количество этих нейронов равно около 130 миллионов. Они расположены в периферических отделах сетчатки.
Палочки - рецепторы черно-белого ночного (сумеречного) зрения. В на-
ружном сегменте палочки находится большое количество сдвоенных поперечных мембран, расположенных в виде стопки плоских мембранных пузырьков. Их называют мембранными дисками. Образуются эти диски за счет глубоких складок плазмолеммы, которые первоначально связаны с ней, а в последующем от нее отпочковываются. В мембранах наружного сегмента содержится зрительный пигмент родопсин - хромопротеин, состоящий из белка опсина и альдегида витамина А - ретиналя.
81
Рис. 14.10. Сетчатка животно- 2 го на свету (А) и в темноте (Б).
I – сосудистая оболочка; II - сетчатая оболочка; 1 – тела пигментных клеток; 2
– их тростки: на рисунке А они заходят глубоко в слой палочек и колбочек, на рисунке Б - максимально приближены к телам клеток
Под действием энергии света родопсин распадается, что ведет к возникновению каскада биохимических реакций, приводящих к усилению гидролиза циклического ГМФ. Поскольку цГМФ способствует открытию ионных каналов, то уменьшение его количества ведет к закрытию этих каналов, уменьшению проницаемости мембраны клетки для ионов, ее гиперполяри-
зации и возникновению электрического потенциала. В темноте происходит регенерация родопсина, сопровождающаяся затратой энергии АТФ. Диски палочек постоянно обновляются. Их образование происходит в проксимальных отделах, откуда новообразованные диски смещаются в дистальном направлении, “стареют” и фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Для новообразования мембран дисков необходим витамин А, при недостатке которого происходит их разрушение и возникает “куриная слепота” - неспособность видеть в ночное время. Наружный и внутренний сегменты палочек соединяются друг с другом при помощи соединитель-
ной реснички.
Строение и функции колбочковых нейронов. В колбочке строение наружного и внутреннего сегментов несколько отличается от строения таковых у палочки. Во-первых, наружные сегменты состоят не из изолированных дисков, а из полудисков, образованных глубокими инвагинациями плазмолеммы, напоминающими гребенку. Во-вторых, они имеют не цилиндрическую, а коническую форму. В-третьих, во внутреннем сегменте имеется эллипсоид - липидное включение, окруженное митохондриями. В-
82
четвертых, в колбочках полудиски содержат зрительный пигмент йодопсин. Этот пигмент распадается под воздействием красного, синего или зеленого света. В связи с этим различают три вида колбочек, воспринимающих один из указанных цветов. В-пятых, мембраны колбочек не подвергаются обновлению. Внутренний сегмент колбочек по строению похож на аналогичный в палочках с тем отличием, что, во-первых, здесь имеется эллипсоид, во-вторых, ядра колбочковых клеток более крупные, чем ядра палочковых нейронов.
Общее число колбочковых нейронов составляет около 7 млн. Они лежат в центре сетчатки. Особенно велико их содержание в желтом пятне - области наилучшего видения. Колбочковые клетки реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивая цветное дневное зрение. Возможно врожденное отсутствие колбочковых нейронов того или иного типа, что проявляется дальтонизмом - неспособностью воспринимать данный цвет.
III. Наружная пограничная мембрана. Она находится между слоем палочек и колбочек и наружным зернистым слоем и образована отростками радиальных глиоцитов (см. ниже).
IV. Наружный ядерный слой. Образован телами и ядрами фоторецепторных нейронов, является наиболее выраженным ядерным слоем сетчатки.
V. Наружный сетчатый слой. Сформирован аксонами фоторецепторных нейронов, дендритами биполярных нейронов и синапсами между ними.
VI. Внутренний ядерный слой. Образован телами нескольких нейро-
нов: биполярных, горизонтальных, амакринных, а также ядрами радиальных глиоцитов.
Дендриты биполярных нейронов образуют синапсы с аксонами фоторецепторных нейронов в наружном сетчатом слое. Их аксоны контактируют с дендритами ганглиозных нейронов во внутреннем сетчатом слое.
Горизонтальные нейроны имеют множество горизонтально идущих дендритов, образующих синапсы с несколькими фоторецепторными нейронами. Аксоны горизонтальных нейронов формируют синапсы на границе между биполярной и фоторецепторной клетками. Через такие синапсы осуществляется латеральное торможение, что увеличивает контрастность изображения.
Амакринные нейроны, как правило, не имеют аксона (некоторые клетки, однако, могут его иметь). Их дендриты ветвятся и образуют связи с несколькими ганглионарными, а также с биполярными нейронами. Так же, как и горизонтальные, амакринные нейроны выполняют тормозную функцию. Эти нейроны используют для передачи возбуждения практически все известные из нейромедиаторов ЦНС, что может свидетельствовать
83
об их весьма большой разнородности (выделяют до 40 различных морфофункциональных подтипов амакринных нейронов).
Интерплексиформные нейроны также выполняют ассоциативную функцию. Они имеют отростки, которые разветвляются как в наружном, так и во внутреннем сетчатых слоях.
Радиальные глиоциты имеют протяженные отростки, которые идут вверх и вниз, соединяясь между собой на уровне между 2 и 3 слоями. Эти соединения формируют наружную пограничную мембрану. Внутренняя пограничная мембрана образована основаниями радиальных глиоцитов и их базальной мембраной. Она находится за слоем нервных волокон, отделяя его от стекловидного тела. От основных отростков клеток Мюллера отходят многочисленные вторичные отростки, которые окружают тела нейронов сетчатки и их синапсы, выполняя опорную функцию. Кроме того, отростки окружают стенки ретинальных капилляров, участвуя в формировании гемато-ретинального барьера. Помимо этих функций, радиальные глиоциты регулируют ионный состав микросреды, окружающей нейроны, в эмбриогенезе направляют рост отростков нейронов, участвуют
врегенерации нервных клеток. Несмотря на такое многообразие клеток, его формирующих, внутренний ядерный слой заметно тоньше, чем наружный.
VII. Внутренний сетчатый слой. Образован аксонами биполярных нейронов и дендритами ганглиозных нейронов. Здесь же находятся синапсы между этими отростками.
VIII. Ганглиозный слой образован ядрами ганглиозных нейронов. Это самые крупные в сетчатке, но наиболее малочисленные нейроны. Вместе с тем, они различаются формой, ветвлением отростков и, как показано
впоследнее время, функциональной активностью. Предполагают, что ганглиозные нейроны отвечают за пространственное и временное разрешение сетчатки.
Врезультате убывания клеток от наружных слоев к внутренним происходит конвергенция нервных импульсов в сетчатке. Так, на одном биполярном нейроне образуются синапсы нескольких фоторецепторных клеток. В свою очередь, несколько биполярных клеток контактируют с одним ганглиозным нейроном. В результате число нервных волокон в зрительном нерве примерно в 100 раз меньше числа фоторецепторных нейронов. Конвергенция отсутствует в области желтого пятна, где каждому фоторецепторному соответствует отдельный биполярный нейрон.
IX. Слой нервных волокон образован аксонами ганглиозных нейронов. Нервные волокна сетчатки сходятся в слепом пятне, окружаются миелиновой оболочкой, проходят через всю сетчатку и формируют зрительный нерв, в котором волокна перекрещиваются и идут в таламус.
84
X. Внутренняя пограничная мембрана находится ниже слоя нерв-
ных волокон. Она образована соединением оснований и отростков клетокволокон Мюллера, а также их базальной мембраной.
ГЕМАТО-ОФТАЛЬМИЧЕСКИЙ БАРЬЕР (ГОБ). ГОБ - барьер между кровью в кровеносных капиллярах сетчатки, нейронами сетчатки и волокнами зрительного нерва. Он находится в четырех различных участках:
1)между сосудами сосудистой оболочки и фоторецепторными ней-
ронами. В состав барьера входят: эндотелий и базальная мембрана капилляров сосудистой оболочки, соединительная ткань базальной пластинки, базальная мембрана пигментного эпителия, пигментный эпителий.
2)внутри сетчатки (гемато-ретинальный барьер). Этот барьер об-
разован эндотелием внутрисетчаточных гемокапилляров, его базальной мембраной, наружной глиальной пограничной мембраной, образованной отростками астроцитов сетчатки и отростками радиальных глиоцитов, окружающими как гемокапилляры, так и тела нейронов сетчатки.
3)в зрительном нерве. В данном случае ГОБ образован эндотелием и базальной мембраной капилляров нерва, а также леммоцитами, формирующими миелиновую оболочку вокруг отростков нервных клеток.
4)в реснитчатом теле (гемато-цилиарный) - между эндотелием капил-
ляров и пигментным эпителием цилиарного тела. В состав барьера входят эндотелий и базальная мембрана капилляров, прослойка РСТ и базальная мембрана эпителия.
Поскольку многие структуры глаза лишены иммунологической толерантности, ГОБ защищает их от повреждающего действия иммунной системы. Повреждение глаза ведет к развитию аутоиммунного процесса, часто захватывающего и здоровый глаз (так называемое симпатическое воспа-
ление).
ДИОПТРИЧЕСКИЙ АППАРАТ ГЛАЗА. РОГОВИЦА. Роговица - прозрачная часть наружной фиброзной оболочки глаза (склеры). Она состоит из пяти слоев (Рис. 14.11).
1. Передний эпителий является многослойным плоским неороговевающим эпителием, в котором содержатся три слоя: базальный, шиповатый и слой плоских клеток. В эпителии содержится большое количество свободных нервных окончаний, обусловливающих высокую чувствительность роговицы. Эпителий обладает высокой регенераторной способностью благодаря делению камбиальных клеток базального слоя. При повреждениях способны делиться и клетки шиповатого слоя. Передний эпителий роговицы в области лимба переходит в эпителий конъюнктивы глаза.
85
2. Передняя пограничная (боуменова) пластинка. Образована упо-
рядоченно расположенными, в виде трехмерной сети, коллагеновыми волокнами. Фактически представляет собой базальную мембрану.
Рис. 14.11. Строение роговицы. А – передний эпителий: 1 – поверхностный слой; 2- промежуточный слой; 3 – базальный слой; 4 – передняя пограничная пластинка; Б – собственное вещество; 5 - фиброциты; 6 – задняя пограничная пластинка; 7 – задний эпителий (эндотелий передней камеры)
3.Собственное вещество роговицы образовано плотной оформлен-
ной волокнистой соединительной тканью. Оно состоит из параллельно лежащих коллагеновых волокон, основного вещества и лежащих между волокнами фиброцитов (кератоцитов). Основное вещество содержит незначительное количество жидкости, что обеспечивает его прозрачность. Низкое содержание воды обусловлено тем, что в основном веществе отсутствует гиалуроновая кислота, которая способна аккумулировать воду. Напротив, в роговице эмбрионов гиалуроновая кислота содержится в большом количестве, в результате чего в силу аккумуляции воды роговица непрозрачная. Незадолго до родов гиалуроновая кислота исчезает, и с этим связано появление прозрачности. В собственном веществе содержится большое количество нервов, что обеспечивает высокую чувствительность роговицы. Собственное вещество роговицы продолжается в склеру - плотную непрозрачную оболочку. Место перехода называется лимбом. Здесь содержится большое количество сосудов, из которых питаются наружные отделы роговицы. Питание ее центральных отделов происходит за счет веществ, содержащихся в жидкости передней камеры глаза.
4.Задняя пограничная (десцеметова) пластинка имеет такое же строение, как и наружная мембрана.
5.Задний эпителий - однослойный плоский эпителий, часто назы-
ваемый эндотелием передней камеры глаза.
В роговице нет собственных сосудов, питание идет за счет диффузии веществ из передней камеры и кровеносных сосудов лимба. При воспалении сосуды могут из лимба проникать в собственное вещество роговицы, что создает ее непрозрачность (катаракта).
Факторы, обеспечивающие прозрачность роговицы.
86
1)Идеально ровная поверхность переднего эпителия. При травмах, образовании язв роговицы эта ровная поверхность нарушается, что ведет к появлению непрозрачных участков.
2)Отсутствие в собственном веществе сосудов. При воспалении они могут врастать в него из лимба, что нарушает прозрачность роговицы.
3)Низкое содержание в собственном веществе роговицы воды. При воспалениях роговицы (кератитах) происходит увеличение содержания воды в результате отека, и прозрачность роговицы теряется (катаракта).
4)высокая степень упорядоченности расположения коллагеновых волокон в пограничных мембранах и собственном веществе роговицы.
ХРУСТАЛИК. СТРОЕНИЕ. Снаружи хрусталик покрыт капсулой - утолщенной базальной мембраной. Капсула содержит гликопротеины и сеть микрофиламентов, обеспечивающих эластичность хрусталика. На передней поверхности хрусталика под его капсулой сохраняется однослойный эпителий. На экваторе его клетки способны к митотическому делению (ростковая зона). После его завершения эти клетки формируют новые хрусталиковые волокна. Клетки заднего эпителия формируют хрусталиковые волокна. Цитоплазма хрусталиковых волокон содержит прозрачное вещество кристаллин. В центре хрусталиковые волокна уплотняются, теряют ядра, наслаиваются друг на друга и формируют ядро хрусталика.
Внутри хрусталика отсутствуют нервы и кровеносные сосуды, что обеспечивает его прозрачность. В глазу хрусталик поддерживается с помощью нитей цилиарной (цинновой) связки, которая прикрепляется к капсуле. Изменение степени натяжения нитей изменяет кривизну хрусталика, изменяя и его преломляющую способность. Благодаря этому возможна аккомодация - способность четкого видения различно удаленных предметов. У молодых людей хрусталик обладает высокой эластичностью, которая постепенно теряется с возрастом. Это ведет к нарушению рассмотрения близко расположенных объектов (пресбиопия). При старении может нарушаться прозрачность хрусталика и его капсулы - возникает хрусталиковая катаракта. В этих случаях прибегают к удалению хрусталика. Как показано, хрусталик не обладает иммунологической толерантностью, поэтому повреждение его капсулы ведет к аутоиммунному разрушению хрусталиковых волокон.
СТЕКЛОВИДНОЕ ТЕЛО. Это основная преломляющая среда глаза. Помимо этой основной функции, стекловидное тело участвует в обменных процессах сетчатки, а также фиксирует хрусталик и в норме препятствует отслоению сетчатки от пигментного эпителия. Оно представлено преобладающим межклеточным веществом и единичными клетками. В электронном микроскопе в межклеточном веществе выявляются тонкие коллагеновые фибриллы, которые сгущаются по периферии стекловидного тела, образуя его капсулу. Межклеточное вещество на 99% состоит из воды, в него
87
входят также гиалуронат и белок витреин. Клеточные элементы представлены единичными фиброцитами (гиалоцитами), макрофагами и лимфоцитами.
АККОМОДАЦИОННЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА (Рис. 14.12). СОСУДИСТАЯ ОБОЛОЧКА. Сосудистая оболочка состоит из трех частей: собственно со-
судистой оболочки, цилиарного тела и радужки. Главная функция соб-
ственно сосудистой оболочки - питание сетчатки. Она также участвует в регуляции внутриглазного давления. Пигмент, содержащийся в этой оболочке, поглощает избыток света. В результате сокращения цилиарной мышцы (части сосудистой оболочки) может изменяться длина оптической оси глаза, поэтому сосудистая оболочка участвует в аккомодации. Она состоит из четырех слоев.
1.Надсосудистый слой образован сетью эластических волокон с уплощенными фиброцитами и пигментоцитами.
2.Сосудистый слой состоит из РВНСТ, содержит множество пигментных клеток и сосудов.
3.Хориокапилярный слой представлен РВНСТ с капиллярами и пигментоцитами.
4.Базальный комплекс (стекловидная оболочка Бруха). Образован сетью коллагеновых и эластических волокон, формирующих три слоя. На базальном комплексе лежит базальная мембрана пигментного эпителия.
РАДУЖНАЯ ОБОЛОЧКА. Эта оболочка, являющаяся частью сосудистой оболочки, располагается перед хрусталиком. Она имеет вид пластинки, в центре которой находится зрачок. В радужке имеется 5 слоев.
1.Передний эпителий - продолжение заднего эпителия роговицы.
2.Наружный пограничный слой содержит РВНСТ с фибробластами
имеланоцитами.
3.Сосудистый слой также образован РВНСТ, содержит сосуды, меланоциты.
4.Внутренний пограничный слой имеет такое же строение, как и наружный пограничный слой.
5.Внутренний эпителий, или пигментный слой.
В радужке содержатся две мышцы: суживающая и расширяющая зрачок. Эти мышцы образованы мионейральной тканью и находятся: первая - в околозрачковой зоне сосудистого слоя, вторая - в сосудистом и частично внутреннем пограничном слоях. Мышца, суживающая зрачок, иннервируется парасимпатической нервной системой, а мышца, расширяющая зрачок - симпатической нервной системой.
88
Рис. 14.12. Угол глаза. 1 – конъюнктивальный мешок; 2 – конъюнктива глаза; 3 - сосуды; 4 – роговица; 5 – фиброзная оболочка (склера); 6 – венозный синус склеры; 7 – радужка; 8 -гребенчатая связка; 9 – пространства роговично-радужного узла; 10 – реснитчатые отростки; 11 – реснитчатая мышца; 12 – зубчатый край; 13 - реснитчатый поясок (циннова связка); 14 – хрусталик; 15 – стекловидное тело; 16 – передняя камера глаза; 17 – задняя камера глаза
В месте прикрепления передней поверхности радужки к склере и реснитчатому телу (угол передней камеры глаза) находятся щелевидные пространства, образующие шлеммов канал. Вокруг шлеммова канала находится циркулярный венозный синус. Шлеммов канал и венозный синус обеспечивают отток внутриглазной жидкости в венозную систему глаза. Сужение просвета канала при патологии ведет к повышению внутриглазного давления (глаукома), что в тяжелых случаях вызывает гибель нейронов сетчатки и слепоту.
РЕСНИТЧАТОЕ ТЕЛО (Рис. 14.12). Состоит из двух частей: внут-
ренняя - цилиарная корона; наружная - цилиарное кольцо. Основу цили-
арного тела составляет цилиарная мышца, образованная гладкой мышечной тканью. Ее пучки имеют циркулярное направление во внутренних отделах и радиальное - в наружных. От поверхности цилиарного тела отходит цилиарные отростки, к которым прикрепляются нити цинновой
89
связки. Расслабление цилиарной мышцы вызывает натяжение цинновой связки и уплощение хрусталика. Сокращение мышцы, наоборот, вызывает расслабление цинновой связки, и хрусталик в силу своей упругости становится более выпуклым, его преломляющая способность увеличивается.
Покрывающий цилиарные отростки двуслойный кубический эпителий образован внутренним слоем непигментированных и наружным слоем пигментированных клеток. Клетки каждого слоя имеют собственную базальную мембрану. Этот эпителий выполняет две основные функции:
Рис. 14.13. Нейронный состав зрительной сенсорной системы.
1 – светочувствительные, 2 – биполярные, 3 – ганглиозные нейроны; 4 – зрительные нервы; 5 – их перекрест; 6 – зрительный путь; 7 – нейроны зрительного бугра (латерального коленчатого тела); 8 – пирамидные клетки коры больших полушарий
1) вырабатывает внутриглазную жидкость;
2) участвует в формировании барьера между кровью и внутриглазной жидкостью.
СКЛЕРА. Склера является наружной оболочкой глаза. Она образована плотной оформленной волокнистой соединительной тканью с большим содержанием толстых коллагеновых волокон. Кроме коллагеновых, в склере содержатся отдельные эластические
волокна. Клеточный состав склеры представлен фибробластами и отдельными пигментными клетками. Средняя толщина склеры составляет 0,5 мм, однако в области выхода зрительного нерва достигает 1,5 мм. Основное вещество склеры содержит гиалуроновую кислоту, которая обеспечивает непрозрачность склеры из-за связывания воды. Подсушивание склеры делает ее полностью прозрачной.
НЕЙРОННЫЙ СОСТАВ ЗРИТЕЛЬНОЙ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ. 1- й нейрон - фоторецепторный; 2-й - биполярный; 3-й - ганглиозный; тело 4- го нейрона расположено в зрительном бугре. Аксон этого нейрона идет к нейронам зрительной зоны коры (затылочные доли). Таким образом, так же, как и анализатор слуха и равновесия, зрительный анализатор состоит из 4-х нейронов, 3 из которых находятся в сетчатке (Рис. 14.13).
90