Miadelets-OD_Gistologiia_tsitologiia_i_embriologiia_cheloveka_Ch-2_2016

I – молекулярный слой: 1 - звездчатый нейрон; 2 - дендриты грушевидных нейронов (вторичные ветви); 4 – корзинчатые нейроны;

II – слой клеток Пуркинье (грушевидных нейронов): 3 – корзинка вокруг тел грушевидных нейронов; 5– лазящие волокна;

III – зернистый слои коры мозжечка: 6 – моховидные волокна; 7 - клубочки мозжечка

3. Зернистый слой. Основной вид клеток зернистого слоя - клетки-зерна, которые являются наиболее многочисленными клетками коры мозжечка. Их общее количество составляет около 1010- 1011. Каждая клетка-зерно имеет 3-6 дендритов, которые ветвятся, образуя подобие птичьей лапки. Аксон зернистой клетки идет в молекулярный слой и там Т-образно ветвится. Образовавшиеся ветви идут параллельно извилине и об-

разуют многочисленные связи с дендритами грушевидных клеток (один аксон образует синапсы с 200-500 дендритами клеток Пуркинье), а также с дендритами корзинчатых и звездчатых клеток молекулярного слоя. К денд-

ритам клеток-зерен подходят афферентные моховидные нервные волокна

и образуют с ними синапсы в виде клубочков мозжечка. Клетки-зерна оказывают на клетки Пуркинье стимулирующее влияние. Если же их влияние на эти клетки опосредуется звездчатыми и корзинчатыми клетками молекулярного слоя, то наступает торможение клеток Пуркинье.

Кроме клеток-зерен, в зернистом слое находятся крупные звездчатые клетки Гольджи трех типов.

1.Малые звездчатые нейроны (звездчатые клетки Гольджи с ко-

роткими аксонами). Их дендриты идут в молекулярный слой, где образуют синапсы с аксонами клеток-зерен. Аксоны звездчатых клеток вступают в синаптическую связь с дендритами клеток-зерен. Данный вид клеток выполняет тормозную функцию - способен блокировать импульсы, поступающие к клеткам-зернам по моховидным волокнам.

2.Звездчатые клетки Гольджи с длинными аксонами. Их функцией является обеспечение связи между различными зонами коры мозжечка. Дендриты этих клеток образуют синапсы с клетками зернистого слоя, а аксон идет в белое вещество, возвращаясь затем в кору.

3.Горизонтальные нейроны Гольджи. Дендриты этих клеток закан-

чиваются в ганглионарном и зернистом слоях, а их аксон направляется в белое вещество, давая коллатераль в зернистый слой. Считается, что все клет-

31

ки Гольджи являются тормозными клетками, подавляющими возбуждение клеток Пуркинье.

Таким образом, в коре мозжечка содержатся нейроны 5 основных типов: звездчатые, корзинчатые, грушевидные, клетки-зерна и большие звездчатые клетки Гольджи. Кроме того, некоторые исследователи описывают клетки полигональной, треугольной, шаровидной или полигональной формы (клетки Лугаро). Функциональное значение данных клеток не установлено. Известно лишь, что их аксоны могут заканчиваться синапсами на клетках всех трех слоев коры.

АФФЕРЕНТНЫЕ ВОЛОКНА, ИЛИ “ВХОД” МОЗЖЕЧКА. Информация в мозжечок поступает по двум видам волокон (Рис. 13.6).

1. Моховидные волокна. Поступают в мозжечок в составе оливо-

мозжечкового и мосто-мозжечкового путей и заканчиваются синапсами на дендритах клеток-зерен. Одно моховидное волокно образует синапсы примерно с 10 клетками-зернами.

Рис. 13.6. Схема нервных связей в коре мозжечка:

1 – тело клетки Пуркинье; 2 – ее дендриты в молекулярном слое; 3 - корзинчатая клетка; 4 – поверхностный звездчатый нейрон; 5 – аксон этой клетки; 6 - глубокий звездчатый нейрон; 7 – его аксон; 8 – тело зернистого нейрона; 9 – аксон этого нейрона, уходящий в молекулярный слой и там Т- образно ветвящийся; 10 - дендриты зернистой клетки; 11 – малый

звездчатый нейрон; 12 – моховидное нервное волокно, образующее синапсы с зернистым нейроном; 13 – большой звездчатый нейрон; 14 - веретеновидный горизонтальный нейрон; 15 – лазящее нервное волокно; 16 – клубочек мозжечка; 17 – аксон клетки Пуркинье, идущий в белое вещество к ядрам мозжечка

2.Лиановидные, или лазящие нервные волокна. Эти волокна входят

вмозжечок в составе спино-мозжечкового и вестибуло-мозжечкового пу-

тей. Они образуют синапсы с телами и дендритами грушевидных нейронов. Общее количество лазящих волокон примерно соответствует численности грушевидных нейронов.

32

Клетки Пуркинье являются по функции тормозными нейронами. Они подавляют функцию нейронов ядер мозжечка и вестибулярных ядер, которые опосредованно (через таламус) связаны с моторными системами. В результате регулируются двигательные акты, которые становятся более целенаправленными, плавными и точными.

В свою очередь, клетки Пуркинье возбуждаются моховидными и лазящими волокнами. В первом случае “возбуждающий” путь можно предста-

вить так: моховидное волокно — клетка-зерно — ее аксон — контакт с

дендритами клеток Пуркинье в молекулярном слое — тело клетки Пуркинье — ядра мозжечка (торможение нейронов ядер). Во втором случае

“возбуждающий” путь короче и выглядит так: лазящее волокно — дендрит или тело клетки Пуркинье — ее аксон — ядра мозжечка (торможение).

Кроме возбуждающих, в мозжечке есть и тормозные пути. Они осуществляются с участием тормозных звездчатых и корзинчатых клеток молекулярного слоя. В данном случае формируются следующие нейронные цепи: мохо-

видное волокно — клетка-зерно — ее аксон — контакт аксона клеткизерна в молекулярном слое с дендритами звездчатых и корзинчатых клеток и их возбуждение — синапсы аксонов звездчатых и корзинчатых клеток с дендритами или телами клеток Пуркинье и торможение их. В

результате торможения клеток Пуркинье ядра мозжечка растормаживаются, изменяя, в свою очередь, активность нисходящих двигательных путей. Медиаторами возбуждающих синапсов мозжечка являются глутамат и аспартат, а тормозных - ГАМК и таурин. В мозжечке имеются также многочис-

ленные пептидергические нейроны.

ГЛИЯ МОЗЖЕЧКА.

1.Волокнистые астроциты находятся в белом веществе, плазматические

-в сером. Участвуют в образовании ГЭБ, формируя наружные глиальные пограничные мембраны вокруг гемокапилляров и оболочки вокруг тел нейроцитов.

2.Мантийная олигодендроглия и леммоциты. Изолируют тела и отростки нервных клеток и участвуют в формировании ГЭБ.

3.Микроглия.

4.Клетки - волокна Бергмана. Они лежат между перикарионами клеток Пуркинье. От тел отходят отростки, формирующие подобие волокон, идущих через толщу коры и образующих на ее поверхности глиальные пограничные мембраны.

Патология мозжечка сопровождается симптомами, свидетельствующими о нарушении двигательных актов:

1.Атаксия - шаткая походка. Проявляется, например, при алкогольном опьянении. Алкоголь обратимо поражает грушевидные клетки Пуркинье. При алкоголизме и старении количество клеток Пуркинье может снижаться

33

на 40-50%, что часто ведет к нарушению координации движений (атаксии) у алкоголиков и стариков.

2.Атония и гипотония - ослабление мышечного тонуса.

3.Астазия - мышечный тремор (дрожь).

4.Скандированная речь (речь, произносимая медленно по слогам).

5.Адиадохокинез - неспособность выполнить быстрые переменные движения, например, сгибание - разгибание пальцев.

6.Несоразмерность силы движений и невозможность быстрого пре-

кращения сокращения мышц.

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг является частью центральной нервной системы, составляя ее низший, первый этаж. Он имеет длину около 45 см и массу около 30 г, располагается в позвоночном канале и окружен тремя мозговыми оболочками (твердой, паутинной и мягкой), между которыми находится спинномозговая жидкость (ликвор).

Развитие. Источником развития спинного мозга является туловищный отдел нервной трубки. При его эмбриогенезе важным условием является раннее появление в полости нервной трубки спинномозговой жидкости (ликвора), содержащей большое количество белка (примерно в 20 раз большее, чем у взрослого). Ликвор обеспечивает питание развивающихся медуллобластов, а также содержит регуляторные факторы, необходимые для развития органа. После размножения медуллобласты мигрируют из эпендимного в мантийный слой. Миграция нейробластов и рост их отростков направляются

радиальной глией и специальными молекулами-метками. Из мантийного слоя нервной трубки в дальнейшем формируется серое вещество, а из краевой вуали - белое вещество спинного мозга. Нейробласты передних столбов серого вещества превращаются в двигательные нейроны, формирующие двигательные ядра. Их быстрорастущие аксоны выходят из спинного мозга, формируя его передние корешки. Одновременно нейробласты спинальных ганглиев быстро дифференцируются в чувствительные нейроциты, аксоны которых врастают в мантийный слой, формируя задние корешки спинного мозга и вступая в синаптическую связь либо с мотонейронами передних, либо с интенейронами задних столбов (рогов).

СТРОЕНИЕ (Рис. 13.7, 13.8, 13.9, А). Спинной мозг представляет собой

паренхиматозный зональный (с признаками пучкового) орган: в нем вы-

деляют две зоны: серое и белое вещество, причем белое вещество состоит из пучков закономерно расположенных нервных волокон.

Для спинного мозга характерно сегментарное строение. Сегмент

спинного мозга представляет собой его своеобразную структурно-

функциональную единицу. Это участок спинного мозга, связанный с парой передних и парой задних корешков. На уровне одного сегмента могут реализовываться некоторые рефлекторные дуги.

34

Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. На поперечном разрезе спинного мозга серое вещество напоминает букву Н, или бабочку. В нем выделяют передние, задние и боковые столбы, которые на поперечных срезах спинного мозга имеют вид рогов (соответственно передние, задние и боковые). Последние имеются в нижних шейных, грудных и двух поясничных сегментах.

Рис. 13.7. Схема поперечного среза спинного мозга.

1 – задняя срединная перегородка; 2 – передняя срединная щель; 3 – дорзальный и 4 – латеральный канатики белого вещества; 5 – задний рог серого вещества и в нем: 6 – губчатый слой; 7 – желатинозная субстанция; 8 – собст-

венное ядро заднего рога; 9 – дорзальное ядро Кларка; 10 – латеральный рог серого вещества и в нем: 11 – латеральное промежуточное ядро; 12 – медиальное промежуточное ядро; 13 – центральный канал, выстланный эпендимной глией; 14 – передний рог серого вещества и в нем: 15 – медиальная, 16 – латеральная группы двигательных ядер; 17 – миелиновые и тонкие безмиелиновые нервные волокна белого вещества; 18 – мягкая мозговая оболочка с кровеносными сосудами; 19 – безмиелиновые и тонкие миелиновые нервные волокна серого вещества; 20 – глиальносоединительнотканные перегородки белого вещества; 21 – вентальный канатик белого вещества; 22 – краевая зона Лиссауэра

В белом веществе спинного мозга различают три пары канатиков: задние, боковые и передние. Задние канатики находятся между задними рогами и задней срединной перегородкой, которой отделяются друг от друга. Боковые канатики ограничены передним и задним рогами, а передние канатики расположены между передними рогами и срединной щелью, кото-

рая отделяет их друг от друга. Задняя срединная перегородка и передняя срединная щель разделяют спинной мозг на две симметричные половины, которые соединены друг с другом при помощи участков белого вещества,

называемых передней и задней белыми спайками.

БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО спинного мозга состоит из миелиновых (преобладают) и безмиелиновых нервных волокон, а также опорного соединитель-

35

нотканно-нейроглиального аппарата. Нервные волокна в белом веществе составляют проводящие пути - комплексы нервных волокон, направляющихся в определенный отдел нервной системы. Эти пути являются частью определенных рефлекторных дуг. В числе проводящих путей можно выделить:

1. ПУТИ СОБСТВЕННОГО (ПРОПРИОСПИНАЛЬНОГО) РЕФЛЕКТОРНОГО АППАРАТА СПИННОГО МОЗГА. Эти пути образованы аксонами спинальных интернейронов и разделяются на короткие (соединяют несколько ближайших сегментов) и длинные, связывающие разные отделы спинного мозга. Аксоны проприоспинальных нейронов входят в белое вещество спинного мозга и разделяются на восходящую и нисходящую ветви, располагаясь в непосредственной близости от серого вещества. Входя в него, они образуют синапсы на вставочных или моторных нейронах.

Функциональное значение проприоспинальных путей состоит в передаче импульсов от восходящих и нисходящих систем волокон на нейроны сегментарного уровня, в первую очередь, на мотонейроны и интернейроны, связанные с первичными афферентами, что играет важную роль в координации движений.

2. СУПРАСПИНАЛЬНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ. Эти проводящие пути выходят за пределы спинного мозга и обеспечивают его связь со структурами головного мозга. Они разделяются на восходящие спиноцеребральные и нисходящие цереброспинальные. Спиноцеребральные проводящие пути обеспечивают передачу в головной мозг чувствительной информации от различных рецепторов тела и внутренних органов. Цереброспинальные нисходящие тракты связывают головной мозг со спинным и обеспечивают контроль высших отделов ЦНС над деятельностью сегментарного аппарата спинного мозга. Микроскопически нервные волокна смежных путей не отличаются друг от друга, и изучение их возможно только в процессе развития или в условиях экспериментальной перерезки. К восходящим путям относят

пучки Голля и Бурдаха, спиномозжечковые, спиноталамический и др. К нисходящим путям (цереброспинальным) относятся таламоспинальный,

вестибулоспинальный и др. Нисходящие цереброспинальные пути делятся на пирамидные и экстрапирамидные. Пирамидная система представлена аксонами пирамидных клеток коры больших полушарий. Нервные волокна пирамидной системы образуют перекресты частично на уровне продолговатого, частично на уровне спинного мозга, где формируют латеральные и вентральные кортикоспинальные тракты. Их терминали образуют синап-

сы на мотонейронах передних или интернейронах задних рогов. Пирамидная система контролирует точные произвольные движения скелетной мускулатуры.

36

Экс

Рис. 13.8. Спинной мозг. Верхний рисунок – общий план строения; на нижних рисунках показаны детали, выделенные прямоугольниками.

I – передний, II - задний, III – боковой рога серого вещества; IV – боковой, V - передний, VI – задний канатики белого вещества;

1 – мозговые оболочки; 2 – передняя срединная щель; 3 – передний канатик белого вещества; 4 – глиально-соединительнотканные септы; 5 – двигательное ядро передних рогов серого вещества; 6 – губчатый слой; 7 – желатинозная субстанция; 8 – собственное ядро заднего рога; 9 – грудное ядро Кларка; 10 – миелиновые нервные волокна боковых канатиков белого вещества; 11 – задняя перегородка; 12

– центральный канал

Экстрапирамидная система отвечает за поддержание тонуса скелетных мышц, а также регулирует работу мышц, обеспечивающих поддержание позы и равновесия тела. Она образована аксонами нейронов, тела которых находятся в ядрах среднего, продолговатого мозга и моста. Аксоны этих ней-

37

ронов заканчиваются на мотонейронах передних рогов и вставочных нейронах задних рогов спинного мозга. Подробно проводящие пути спинного мозга изучаются в курсе анатомии.

В вентральном отделе белого вещества спинного мозга находятся нервные волокна, которые в филогенезе возникли наиболее рано (“старый спинной мозг”), тогда как в его дорзальном отделе располагаются филогенетически более молодые волокна (“молодой спинной мозг”). Первые передают информацию с относительно небольшой скоростью от больших рецептивных полей в стволовую часть головного мозга, а вторые получают раздражение от очень малых рецептивных зон (тактильные, мышечные и суставные импульсы) и передают импульсы с высокой скоростью в кору больших полушарий.

СЕРОЕ ВЕЩЕСТВО спинного мозга состоит из мультиполярных нейронов, безмиелиновых (преобладают), миелиновых нервных волокон и нейроглии: эпендимоглии, олигодендроглии, плазматических астроцитов, глиальных макрофагов (микроглия). Пространство между телами нейронов серого вещества спинного мозга называется нейропилем.

Нейропиль образован сетью нервных волокон и отростками астроцитов. Астроциты соединяются друг с другом при помощи десмосом. Между телами астроцитов в виде сети находится межклеточное вещество, составляющее до 10-20% всего объема мозга и подобное основному веществу рыхлой волокнистой соединительной ткани. Оно содержит в больших количествах гликозаминогликаны и тканевую жидкость. Волокнистый компонент отсутствует. В этом гелеподобном межклеточном веществе залегают кровеносные капилляры. Постоянная диффузия из них питательных веществ приводит к изменению состава тканевой жидкости, обеспечивая нейроны необходимыми веществами, в первую очередь кислородом и глюкозой, к недостатку которых клетки весьма чувствительны.

В центральной части серого вещества находится центральный канал спинного мозга, выстланный эпендимоглией. В этом канале находится ликвор – спинномозговая жидкость, которая продуцируется эпендимной глией. Две симметричные половины серого вещества соединяются друг с другом при помощи части серого вещества - передней и задней серых спаек (ко-

миссур).

Все нейроны спинного мозга делятся на три вида в зависимости от того, куда направляются их отростки.

1. Корешковые нейроны. Ими являются нейроны передних рогов спинного мозга (мотонейроны) и вегетативные нейроны латеральных промежуточных ядер боковых рогов. Аксоны данных нейронов выходят из спинного мозга и образуют его передние корешки. Аксоны мотонейронов заканчиваются нейро-мышечными синапсами на поперечнополосатых мышечных волокнах, а аксоны вегетативных нейронов образуют преганглио-

нарные нервные волокна (см. ВНС).

38

2.Внутренние клетки. Их аксоны образуют синапсы на нейронах серого вещества спинного мозга, не выходя в белое вещество. По функции это ассоциативные нейроны.

3.Пучковые нейроны также являются ассоциативными. Аксоны данных нейронов выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют пучки нервных волокон. Эти пучки проводят импульсы от ядер спинного мозга или в головной мозг, или в другие сегменты спинного мозга, формируя проводящие пути ЦНС.

В сером веществе спинного мозга выделяют участки, которые различаются по нейронному составу, типу нервных волокон и нейроглии. В дорзальных рогах серого вещества имеются краевая зона Лиссауэра, губча-

тый слой, желатинозная субстанция, собственное ядро задних рогов и дорзальное ядро Кларка. Кроме того, здесь же располагаются многочисленные диффузно расположенные вставочные нейроны, являющиеся внутренними и пучковыми клетками.

Краевая зона Лиссауэра (пластинка I, см. ниже) является местом, где аксоны псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев из белого вещества задних канатиков входят в задние рога. Губчатое вещество задних рогов спинного мозга содержит мелкие пучковые клетки, которые окружены глиальными элементами. Желатинозная субстанция содержит незначительное количество клеток нейроглии, а также небольшое число пучковых клеток.

Собственное ядро спинного мозга содержит пучковые клетки, аксоны которых через заднюю белую спайку переходят на противоположную сторо-

ну спинного мозга и образуют вентральные спиномозжечковый и спиноталамический пути. Дорзальное ядро Кларка образовано крупными ней-

ронами, аксоны которых выходят в боковой канатик белого вещества с той же стороны и в составе дорзального спиномозжечкового пути направляют-

ся в мозжечок.

Нервные клетки боковых рогов образуют два ядра: медиальное и лате-

ральное промежуточные. В промежуточном медиальном ядре лежат ней-

роны, аксоны которых входят в состав вентрального спиномозжечкового пути с той же стороны. Латеральное промежуточное ядро является цен-

тром ВНС. Аксоны нейроцитов этого ядра выходят из спинного мозга вместе с соматическими двигательными волокнами в составе передних корешков спинного мозга, а затем отделяются от них в виде белых соединительных ветвей, направляясь к вегетативным ганглиям.

Ядра передних рогов спинного мозга образованы самыми крупными нервными клетками спинного мозга (Рис. 13.9, А). Их перикарионы формируют в каждом роге по 5 ядер. Общее количество мотонейронов составляет 2-3 млн. Их аксоны образуют основную массу волокон вентральных корешков. Через смешанные спинномозговые нервы они поступают в скелетные мышцы и образуют двигательные нервные окончания на мышечных волокнах. В вентральных рогах серого вещества выде-

39

ляют две группы моторных ядер: латеральную и медиальную. Медиальная группа иннервирует мышцы туловища, латеральная - мышцы конечностей. Мотонейроны передних рогов спинного мозга делятся на боль-

шие -мотонейроны, малые -мотонейроны и -мотонейроны. Боль-

шие -мотонейроны вызывают быстрое сокращение скелетных мышц, тогда как малые -мотонейроны поддерживают их тонус. На одном - мотонейроне (на перикарионе и дендритах) имеется в среднем до 30 тысяч синапсов, которые могут покрывать до половины общей поверхности клетки. При этом одновременно могут функционировать до одной тысячи синапсов, из которых одна часть является возбуждающими, другая - тормозными синапсами. Каждый нейрон, следовательно, испытывает множественное влияние от нейронов как спинального, так и супраспинального уровней. Кроме того, -мотонейроны передних рогов контактируют с тормозными ГАМК-эргическими нейронами Реншоу, которые подавляют их активность. При этом аксоны клеток Реншоу образуют на мотонейронах аксо-соматические синапсы, а коллатерали аксонов мотонейронов образуют синапсы на клетках Реншоу.

-Мотонейроны поддерживают тонус интрафузальных мышечных

волокон. -Мотонейроны имеют непосредственную связь с аксонами псевдоуниполярных нейронов, тогда как связь -мотонейронов с чувствительными нейронами опосредована через вставочные нейроциты.

В последнее время существует подразделение серого вещества спинного мозга на 10 пластин по Б. Рекседу (Рис. 13.9, Б). Первая пластина включает дистальную часть заднего рога вместе с зоной Лиссауэра, вторая лежит за ней и т.д. Всего в заднем роге находится пластинки I-Y. Пластинка YI обнаруживается только в утолщениях спинного мозга. Пластинка YII лежит между передними и задними рогами, пластины YIII и IX соответствуют переднему рогу, а пластинка X представляет собой область серого вещества, лежащего вокруг центрального канала. Большинство пластин включают внутренние интернейроны. Латеральный отдел YII пластины содержит вегетативное ядро, а пластина IX - мотонейроны передних рогов. Эта классификация серого вещества все шире используется в анатомической и гистологической литературе.

ГЛИЯ СПИННОГО МОЗГА. Спинномозговой канал выстлан эпендимоглией. Она секретирует спинномозговую жидкость - ликвор. От периферии эпендимного глиоцита отходит длинный отросток, который проходит через всю толщину спинного мозга и на его наружной поверхности вместе с отростками других эпендимоглиоцитов участвует в образовании наружной глиальной пограничной мембраны. Основной вид глии спинного мозга -

волокнистая и плазматическая астроглия. Отростки плазматической глии выходят из серого вещества и вместе с прослойками РВНСТ образуют гли-

ально-соединительнотканные перегородки в белом веществе, а также гли-

40